Uma história climática da Terra - Parte 3 - Paleozoico

Por Marco Gonzalez

Modelo 3D de um Trilobita Hydrocephalus do Cambriano em exposição no Museu Estoniano de História Natural, em Talin, Estônia.

Hydrocephalus: gênero de trilobita. Trilobita: artrópode marinho extinto que surgiu há ~521 milhões de anos e desapareceu há ~251 milhões de anos. Era muito diverso durante grande parte do Paleozoico, sendo encontrado em todo o mundo. Alguns se enterravam em sedimentos, enquanto outros rastejavam sobre o fundo do mar ou nadavam em águas abertas.

Estes artrópodes marinhos extintos, icônicos do Paleozoico,

Artrópode: invertebrado que compõe cerca de 75% de todos os animais do planeta e têm um papel importante na manutenção de ecossistemas.

prosperaram em uma grande variedade de habitats desde a Explosão Cambriana até a extinção em massa do final do Permiano. Em grande escala ecológica, o clima foi provavelmente o mais importante impulsionador de sua evolução devido a diferenças climáticas desde as proximidades dos trópicos até elevadas latitudes, tanto em ambientes de aguas rasas quanto profundas [Fortey, 2014].

(Crédito da imagem: Vladislav Egorov).

Uma história climática da Terra no Paleozoico dá uma visão geral do clima e de suas interações com a geologia e a biologia entre ~539 milhões e ~252 milhões de anos atrás. Esta etapa da existência do nosso planeta durou ~287 milhões de anos, constituindo-se na mais duradora e mais antiga era do éon Fanerozoico.

3.1. Introdução

O éon Fanerozoico tem nome formado pela junção grega do prefixo "phanero" ("visível, manifesto") com o substantivo "zoe" ("vida"), com motivação na abundância de evidências de vida preservadas em suas rochas. Foi batizado em 1930 pelo geólogo e zoólogo norte-americano George Halcott Chadwick (1876–1953) [Harland et al, 1989; etymonline, 2020; SCE, 2025].

O Paleozoico, a era inicial do Fanerozoico, é caracterizado pelos primeiros registros de formas modernas de vida, quando, no início, diversificaram-se e, ao final, sofreram grande extinção em massa. Seu nome é formado pela junção grega do prefixo "paleo" ("antigo") com o substantivo "zoe" ("vida"), sendo chamado assim pela primeira vez pelo geólogo e paleontólogo britânico Adam Sedgwick (1785-1873) [Harland et al, 1989; Roberts, 2009; etymonline, 2019; Wu et al, 2023]. É subdividido nos seguintes períodos:

• Cambriano, período em que muitos invertebrados e os primeiros vertebrados (peixes) apareceram no registro fóssil. Seu nome vem de "Cambria", variante de "Cumbria", derivação latinizada de "Cymry", apelido que os galeses deram a si próprios, com origem no antigo celta "Combroges" ("patriotas"). Foi batizado em 1835 por Sedgwick ao estudar rochas do Paleozoico na região de antigas tribos galesas, em Cumberland, no País de Gales [etymonline, 2022; NPS, 2025].
• Ordoviciano, concebido e nomeado em 1879 pelo geólogo inglês Charles Lapworth (1842-1920) para encerrar uma controvérsia de 40 anos entre ele e Sedgwick, eliminando uma sobreposição entre o Cambriano e o Siluriano. Seu nome foi inspirado na tribo galesa "Ordovices", que tem origem no inglês "oardevi" ("sobre os rios de Devi") [Lapworth, 1879; etymonline, 2019; NPS, 2023].
• Siluriano, que marcou o encerramento de um padrão anterior de flutuações climáticas, foi batizado pelo geólogo escocês Roderick Impey Murchison (1792-1871) em homenagem à tribo galesa dos "silures", situada na região onde ele descreveu pela primeira vez rochas deste período no sudeste do País de Gales [etymonline, 2022; NPS, 2023; NPS, 2025].
• Devoniano, período com climas continentais quentes e secos, sendo às vezes chamado de "era dos peixes" (pela abundância e diversidade). Tem nome derivado do condado inglês de Devon, proposto por Sedgwick e Murchison em 1839 fazendo referência a rochas marinhas do sudoeste da Inglaterra [Bagley, 2014; NPS, 2023; House, 2024].
• Carbonífero, também chamado de "era dos anfíbios", tem nome formado pela junção latina do substantivo "carbo" ("carvão") com o sufixo "ferous" ("produzindo, contendo, suportando"). Foi cunhado em 1822 pelo geólogo e paleontólogo inglês William Daniel Conybeare (1787-1857) e pelo mineralogista e geólogo inglês William Phillips (1775-1828) fazendo referência a rochas portadoras de grandes jazidas de carvão [Conybeare e Phillips, 1822; Waggoner et al, 1996; etymonline, 2022; Singtuen et al, 2025].
• Permiano, que registra a maior extinção em massa da vida na história da Terra e também o surgimento do supercontinente Pangeia, foi nomeado por Murchison fazendo referência a rochas da região de Perm, no noroeste da Rússia [Alexander et al, 1998; etymonline, 2020; NPS, 2023].

Tabela cronoestratigráfica do Paleozoico.

(Baseada em: ICS)

No Paleozoico, temperatura, oxigênio e dióxido de carbono começaram a se aproximar dos valores atuais. Como consequência, o clima ficou mais ameno favorecendo a ocorrência de eventos de biodiversidade [Hearing et al, 2018]. Por outro lado, aconteceram também três glaciações e três extinções em massa enquanto a deriva continental seguia seu rumo afetando a dinâmica da atmosfera e a circulação dos oceanos [Stevens, 2011; Barbuzano, 2019]. No Paleozoico, foi desenhada a configuração dos seguintes supercontinentes que carregavam as origens das atuais regiões da Terra [Torsvik e Cocks, 2004]:

• Gondwana,
• que incluía América do Sul, África, Índia peninsular, Antártida e Austrália, entre outras regiões,
• Laurentia,
• que compreendia a maior parte da América do Norte, a Península de Chukot da Sibéria, Groenlândia, Spitsbergen (uma ilha do Ártico) e as Ilhas Britânicas do Noroeste,
• Avalônia,
• que englobava partes do leste da América do Norte e parte do Noroeste da Europa, e
• Báltica,
• que correspondia ao norte da Europa a leste dos Urais (cordilheira da Rússia).

Laurentia, Avalônia e Báltica se juntaram na Orogenia Caledoniana

Orogenia Caledoniana: orogenia que incluiu eventos tectônicos associados ao desenvolvimento e fechamento de partes do oceano Iapetus situadas entre Laurentia (a noroeste) e Báltica e Avalônia (a sudeste e leste), abrangendo fases tectônicas ou orogênicas relacionadas a colisões arco-arco, arco-continente e continente-continente. Iapetus: oceano que se abriu durante a fragmentação do supercontinente Rodínia entre 700 milhões e 550 milhões de anos atrás, sendo fundamental para a compressão da paleogeografia global.

antes de 400 milhões de anos atrás para formar o Laurússia [Torsvik e Cocks, 2004] que:

• incluía América do Norte, norte da Europa e outras regiões fundidas ao longo das suturas caledonianas e
• foi ampliado para formar o Laurásia na Orogenia Uraliana entre 300 milhões e 250 milhões de anos atrás.

Orogenia Uraliana: orogenia que se desenvolveu principalmente entre o Devoniano superior e o Permiano superior. Começou com rifteamento de interior de continente seguido pelo desenvolvimento de margem passiva, início de subducção e magmatismo com posteriores colisões arco-continente e continente-continente. Foram formados os Montes Urais, envolvendo a interação de Báltica e Sibéria com Cazaquistão.

O Laurússia recebeu outros nomes, como Old Red (em homenagem aos Old Red Sandstones formados nele), Atlântida do Norte, Laureuropa e Euroamérica [Long, 1993]. A movimentação de todos (Gondwana e Laurásia – anteriormente Laurússia incluindo Laurentia, Avalônia e Báltica) tinha um só destino: a fusão, no final do Permiano, que formaria o supercontinente Pangeia [Torsvik e Cocks, 2004; Stampfli et al 2013].

Eventos climáticos, geológicos e biológicos do Paleozoico.

Evolução da vida a...o: descrições na tabela que pode ser visualizada a seguir.

Extinções em massa (⁂) do Ordoviciano-Siluriano [Finnegan et al, 2012], do Devoniano [Mack, 2021] e do Permiano-Triássico [Cui e Kump, 2015].

Curva clássica (Famílias) da diversidade de Sepkoski de famílias de invertebrados marinhos [Servais et al, 2009; Sepkoski Jr., 2016].

Organismos marinhos (Mar), Anfíbios (Anf) [Strauss, 2019] e Répteis (Rep) [Keighley et al, 2008; Strauss, 2019].

Deriva Continental: Gondwana (G), Laurásia ou Laurússia (L) e Pangeia (P) [Torsvik e Cocks, 2004; Klootwijk, 2010; Algol, 2016; Scotese, 2016; Doppel, 2024].

Formação de Old Red Sandstones (ORS) [Kendall, 2017].

Formação de depósitos de carvão (Carvão) [Walker, 2000].

Avanços em latitude de detritos transportados pelo gelo (DTG) [Shaviv e Veizer, 2003] nas glaciações Andino-Saariana (A) [Page et al, 2007], do Devoniano superior (D) [Isaacson et al, 2008] e Karoo (K) [Montañez e Poulsen, 2013].

Curvas da luminosidade do Sol [Ramstein et al, 2019], do ciclo dia-noite [Arbab, 2003], da temperatura [Judd e al, 2024; Scotese, 2015; Yildiz, 2019; Brink, 2024] e das concentrações de O₂ [Dorrell&Smith, 2011] e CO₂ [Royer et al/GEOCARB, 2004; Dorrell&Smith, 2011] atmosféricos abstraindo incertezas, pretendendo dar uma ideia aproximada das variações dos valores médios globais.

Tabela da evolução da vida no Paleozoico

refe-rência	milhões de anos atrás	descrição
ab	~539-485	Explosão Cambriana Explosão cambriana: evento que aconteceu há mais de 500 milhões de anos, quando a maioria dos principais grupos de animais começou a aparecer no registro fóssil, uma época de rápida expansão de diferentes formas de vida na Terra.
c	~521	Fósseis de Trilobitas mais antigos ao redor do mundo Trilobita: artrópode marinho extinto que surgiu há ~521 milhões de anos, logo após o início do período Cambriano, vivendo durante a maior parte do Paleozoico por quase 300 milhões de anos. Desapareceu no evento de extinção em massa do final do Permiano-Triássico, ~251 milhões de anos atrás. Era muito diverso durante grande parte do Paleozoico, sendo encontrados fósseis seus em todo o mundo. Alguns se enterravam em sedimentos, enquanto outros rastejavam sobre o fundo do mar ou nadavam em águas abertas. Alguns provavelmente consumiam detritos ou eram necrófagos ou predadores. Outros modos, como alimentação por filtração, também foram propostos [MNH, 2025]. Muitas espécies destes invertebrados blindados eram abundantes nos mares rasos e cobriam grande parte da Terra. Incluíam variedades que viviam em águas quentes e rasas. Todas as espécies tinham esqueletos externos duros e calcificados, o que favoreceu que seus fósseis fossem bem preservadas [NPS, 2025]. com biodiversidade, grandes diferenças evolutivas entre espécies e ampla distribuição geográfica, indicando uma possível origem pré-cambriana muito anterior embora sem registros fósseis conhecidos [Paterson et al, 2019]
d	~514	Primeiro fóssil de possível ancestral de animais tão diferentes quanto lulas e ostras, o molusco primitivo Shishania aculeata, Molusco: invertebrado de corpo mole pertencente a um grupo que inclui gastrópodes, cefalópodes e muitos outros. Gastrópode: molusco principalmente marinho cuja classe engloba caracóis (terrestres, com concha externa), caramujos (aquáticos, também com concha externa) e lesmas (terrestres e marinhas, sem concha). Também engloba ostras, mexilhões e mariscos (todos com concha). Cefalópode: o mais inteligente, mais móvel e maior dos moluscos. Inclui lula, polvo e outros. Possui diversidade em tamanho e estilo de vida com adaptações para predação, locomoção, disfarce e comunicação. Desenvolveu tentáculos com ventosas, olhos semelhantes a câmeras, pele que muda de cor e comportamento complexo de aprendizado. Sua longa história evolutiva abrange 500 milhões de anos e seus fósseis abundantes registram repetidos eventos de especiação e extinção. Eram semelhantes a lulas modernas, mas alguns tinham conchas externas. Floresceram com conchas em oceanos do Paleozoico. Shishania aculeata: molusco com apenas alguns centímetros de comprimento, coberto por pequenos cones pontiagudos (escleritos) feitos de quitina, um material também encontrado nas conchas de caranguejos modernos, insetos e alguns cogumelos. Representa um estágio inicial na evolução dos moluscos. uma lesma espinhosa e blindada encontrada na província oriental de Yunnan, no sul da China, anterior à evolução das conchas como as dos caracóis modernos [Zhang, et al, 2024; UO, 2024].
e	~508	Primeiro registro fóssil de um cordado, Pikaia gracilens, Cordado: membro do filo Chordata que inclui os vertebrados. Apresenta as seguintes características em algum momento da sua vida (em muitos outros vertebrados, apenas na fase de embrião): fendas faríngeas (uma série de aberturas que conectam o interior da garganta ao exterior do "pescoço", frequentemente, mas nem sempre, usadas como guelras), cordão nervoso dorsal (um feixe de fibras nervosas que corre pelas "costas" e conecta o cérebro com os músculos laterais e outros órgãos), notocorda e cauda pós-anal (uma extensão do corpo além da abertura anal). Notocorda: bastão cartilaginoso posicionado na linha média dorsal de todos os embriões de cordados. Em vertebrados inferiores, a notocorda é a espinha dorsal de sustentação. Em vertebrados superiores, a notocorda é uma estrutura transitória. Pikaia gracilens: agnato do Cambriano que parecia ter uma proto-notocorda. Tinha entre 3,8 e 5 cm de comprimento. Com corpo em formato de folha nadava com uma barbatana caudal expandida. Este cordado primitivo não tinha cabeça bem definida Agnato: peixe sem mandíbula do Cambriano, primeiro animal com espinha dorsal fortemente blindado com esqueleto ósseo. Provavelmente morava no fundo do mar se alimentando por filtragem. talvez o ancestral mais antigo dos vertebrados modernos, encontrado no Folhelho Burgess na Colúmbia Britânica [Mussini et al,2024]
fg	~485-510	O Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano (GOBE) GOBE: evento em que ocorreu uma "explosão" de diversidade em nível de ordem, família, gênero e espécie durante curto período de 25 milhões de anos, produzindo o aumento mais importante e sustentado da biodiversidade marinha na história da Terra.
h	~472	Fósseis de esporos microscópicos de briófitas, Esporo: estrutura reprodutiva de algumas plantas e alguns microrganismos, como fungos e bactérias. Briófita: primeira planta terrestre com sementes. Todos os seus órgãos vegetativos, incluindo estruturas fotossintéticas semelhantes a folhas, talo e caule, ancoram a planta ao substrato. Por não possuir estrutura resistente, seu registro fóssil é muito pobre. representando as plantas terrestres mais antigas, encontrados na Argentina, correspondendo à porção leste do Gondwana no Ordoviciano médio [Rubinstein et al, 2010]
i	~425	Fóssil do Kampecaris obanensis, do Siluriano, Kampecaris obanensis: artrópode semelhante a uma centopeia de 2,5 cm de comprimento. Provavelmente se alimentava de plantas em decomposição em lagos. provavelmente o mais antigo artrópode, Artrópode: invertebrado com pernas articuladas. Compõem cerca de 75% de todos os animais do planeta e têm um papel importante na manutenção de ecossistemas como polinizadores, recicladores de nutrientes, catadores e alimentos para outros animais. São subdivididos em quatro grupos principais: (i) insetos; (ii) miriápodes (incluindo centopeias e milípedes); (iii) aracnídeos (incluindo aranhas, ácaros e escorpiões); e (iv) crustáceos (incluindo slaters, camarões e caranguejos). Milípede: artrópode importante para a decomposição dos resíduos orgânicos aportados ao solo, favorecendo a atuação bioquímica microbiana. São utilizados como indicadores de qualidade do solo. Slater: artrópode com corpo segmentados achatado dorso-ventralmente. Possui sete pares de pernas e a maioria tem menos de 1 cm de comprimento. Podem ser marinhos ou terrestres. semelhante a uma centopeia de 2,5 cm,  encontrado na Ilha de Kerrera, Escócia [Graham, 2020]
jk	~419-359	Diversificação dos peixes no Devoniano ("A Era dos Peixes) que daria origem aos vertebrados terrestres [Austen e Austen, 2013]
l	~400	Mais antiga samambaia primitiva com semente Elkinsia polymorpha encontrada no condado de Randolph, West Virginia, EUA [Rothwell et al, 1989; Meffert, 2024; UCMP, 2025]
m	~397	Primeiros indícios de Tetrápodes Tetrápode: vertebrado com membros. Inclui anfíbios, répteis, aves e mamíferos, além de seus ancestrais diretos. Compartilham um par de ossos nos segmentos dos membros anteriores e posteriores, dígitos na extremidade de cada membro, uma janela oval no crânio que se abre para o ouvido médio e várias outras características esqueléticas. através de marcas de pegadas na Polônia [Strauss, 2019]
n	~320-318	A origem dos amniotas Amniota: grupo de vertebrados com membros que inclui répteis, aves e mamíferos existentes por causa de sua estratégia reprodutiva envolvendo o ovo amniótico. Ovo amniótico: ovo que pode ter casca dura, como ocorre em grande parte dos répteis, ou ser composto apenas por membranas, como no caso dos mamíferos. que sinalizou a independência da água para os vertebrados, sendo seguida de perto por divergências entre répteis e mamíferos [Neil et al, 2024].
o	~315	Réptil mais antigo, Hylonomus lyelli, Hylonomus lyelli: primeiro réptil verdadeiro. Era similar aos lagartos modernos. Seus dentes eram adaptados para capturar insetos, sendo os da frente ligeiramente mais longos que os de trás. Em média, media 20 cm de comprimento. encontrado em Joggins, Nova Escócia [Keighley et al, 2008; Strauss, 2019].

3.2. Uma história climática do Paleozoico

Tão somente para que as passagens dos tempos avancem com fluidez nesta história climática do Paleozoico, ela é apresentada com as seguintes subdivisões:

1. Cambriano (53,4 milhões de anos),
2. Ordoviciano inferior e médio (27 milhões de anos),
3. Ordoviciano superior e Siluriano inferior e médio (31 milhões de anos),
4. Siluriano superior (8,2 milhões de anos),
5. Devoniano (60,3 milhões de anos),
6. Carbonífero (60 milhões de anos) e
7. Permiano (47 milhões de anos).

3.2.1. Cambriano

De 538,8 milhões a 485,4 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 96 e 96,3% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21 e 21,3 horas
Temperatura	entre 29,5 e 32,3°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 18 e 12,6%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 4.600, 7.300 e 3.746 ppm

3.2.1.1. Um clima propício à biodiversidade

No início do Paleozoico, o clima da Terra era quente e úmido sem extremos e sem distinções de estações climáticas, o que impedia avanços glaciais. Muitas porções de terra dos continentes estavam localizadas em latitudes elevadas, principalmente no Hemisfério Sul. O Gondwana havia se separado recentemente do Pannotia e 80% do planeta era coberto por água, principalmente com o oceano Pantalassa. Era o cenário propício para uma explosão de biodiversidade [Hearing et al, 2018; Strauss, 2018; USGS, 2025].

3.2.1.2. Explosão Cambriana

Antes, no final do Pré-Cambriano, a vida na Terra consistia em bactérias unicelulares, algas e raros animais multicelulares. Iniciado o Cambriano, ao longo de 40 de milhões de anos, a vida marinha floresceu sem precedentes com a chamada Explosão Cambriana [Strauss, 2018; NPS, 2025; USGS, 2025].

Explosão cambriana: evento que aconteceu há mais de 500 milhões de anos, quando a maioria dos principais grupos de animais começou a aparecer no registro fóssil, uma época de rápida expansão de diferentes formas de vida na Terra.

Ela aconteceu quando as alterações ambientais ultrapassaram limiares ecológicos críticos, levando à formação inicial de um ecossistema dominado por metazoários

Metazoário: animal multicelular que representa praticamente 99% de todos os animais encontrados no planeta.

por meio de uma série de processos ecológicos indiretos. Havia maior disponibilidade de oxigênio atmosférico devido aos eventos de oxidação do Proterozoico e a produtividade marinha era crescente. Estes fatores produziram alterações no sistema terrestre aumentando o oxigênio dissolvido e o suprimento de alimentos em habitats de águas rasas na transição do Neoproterozoico para o Paleozoico [Zhang e Shu, 2013; Stockey et al, 2024].

Inicialmente surgiu a maioria dos principais grupos de invertebrados que evoluíram com conchas protetoras e exoesqueletos. Animais grandes e sedentários ficaram em desvantagem quando apareceram predadores, o que teria desencadeado uma corrida armamentista evolucionária. Então, uma explosão de tipos de corpos e comportamentos complexos preencheu os oceanos. Houve a disseminação global do primeiro plâncton e surgiram criaturas bizarras,

Criaturas bizarras incluíam a Opabinia, a Hallucigenia e a Anomalocaris. A maioria de tais artrópodes não deixou descendentes [Strauss, 2018]. Opabinia regalis: invertebrado com 5 olhos enfileirados na frente de sua cabeça em formato de cogumelo, com uma carapaça rígida, sem pernas, com 8 cm de comprimento. Capturava suas vítimas com sua "tromba" bifurcada com garras na extremidade. Hallucigenia sparsa: organismo vermiforme espinhoso do Cambriano com extensões do corpo semelhantes a pernas, com 3 cm de comprimento. Seu nome vem do latim "hallucinatio" ("alucinação") e "sparsus" ("raro ou disperso"). Anomalocaris canadensis: predador de 60 cm de comprimento com corpo duro e segmentado, boca blindada e forte (capaz de mastigar alimentos duros), par de apêndices em forma de garras. Seu nome significa "camarão estranho do Canadá".

vermes, pequenos moluscos

Molusco: invertebrado de corpo mole pertencente a um grupo que inclui gastrópodes, cefalópodes e muitos outros. Gastrópode: molusco principalmente marinho cuja classe engloba caracóis (terrestres, com concha externa), caramujos (aquáticos, também com concha externa) e lesmas (terrestres e marinhas, sem concha). Também engloba ostras, mexilhões e mariscos (todos com concha). Cefalópode: o mais inteligente, mais móvel e maior dos moluscos. Inclui lula, polvo e outros. Possui diversidade em tamanho e estilo de vida com adaptações para predação, locomoção, disfarce e comunicação. Desenvolveu tentáculos com ventosas, olhos semelhantes a câmeras, pele que muda de cor e comportamento complexo de aprendizado. Sua longa história evolutiva abrange 500 milhões de anos e seus fósseis abundantes registram repetidos eventos de especiação e extinção. Eram semelhantes a lulas modernas, mas alguns tinham conchas externas. Floresceram com conchas em oceanos do Paleozoico.

e pequenos protozoários com conchas, além dos primeiros protovertebrados [Fox, 2016; Strauss, 2018; NPS, 2025].

Os primeiros protovertebrados, como Pikaia e Haikouichthys, provavelmente foram os primeiros peixes pré-históricos [Strauss, 2018]. Pikaia gracilens: agnato do Cambriano, talvez o ancestral mais antigo dos vertebrados modernos. Parecia ter uma proto-notocorda. Tinha entre 3,8 e 5 cm de comprimento. Com corpo em formato de folha nadava com uma barbatana caudal expandida. Este cordado primitivo não tinha cabeça bem definida Notocorda: bastão cartilaginoso posicionado na linha média dorsal de todos os embriões de cordados. Em vertebrados inferiores, a notocorda é a espinha dorsal de sustentação. Em vertebrados superiores, a notocorda é uma estrutura transitória. Cordado: membro do filo Chordata que inclui os vertebrados. Apresentam as seguintes características em algum momento de suas vidas (em muitos outros vertebrados, apenas na fase de embrião): fendas faríngeas (uma série de aberturas que conectam o interior da garganta ao exterior do "pescoço", frequentemente, mas nem sempre, usadas como guelras), cordão nervoso dorsal (um feixe de fibras nervosas que corre pelas "costas" e conecta o cérebro com os músculos laterais e outros órgãos), notocorda e cauda pós-anal (uma extensão do corpo além da abertura anal). Haikouichthys ercaicunensis: agnato do Cambriano com órgãos sensoriais e estruturas associadas provisoriamente que incluem olhos, sacos nasais e cápsulas óticas. Media ~2,5 cm de comprimento. Agnato: peixe sem mandíbula do Cambriano, primeiro animal com espinha dorsal fortemente blindado com esqueletos ósseos. Provavelmente morava no fundo do mar se alimentando por filtragem.

Reconstruções de criaturas bizarras da Explosão Cambriana:

(A) Opabinia regalis, (B) Pikaia gracilens (C) Hallucigenia sparsa e (D) Anomalocaris canadensis.

Opabinia regalis: invertebrado com 5 olhos enfileirados na frente de sua cabeça em formato de cogumelo, com uma carapaça rígida, sem pernas, com 8 cm de comprimento. Capturava suas vítimas com sua "tromba" bifurcada com garras na extremidade.

Pikaia gracilens: agnato do Cambriano, talvez o ancestral mais antigo dos vertebrados modernos. Tinha entre 3,8 e 5 cm de comprimento. Com corpo em formato de folha nadava com uma barbatana caudal expandida. Não tinha cabeça bem definida. Agnato: peixe sem mandíbula do Cambriano, primeiro animal com espinha dorsal fortemente blindado com esqueletos ósseos. Provavelmente morava no fundo do mar se alimentando por filtragem.

Hallucigenia sparsa: organismo vermiforme espinhoso do Cambriano com extensões do corpo semelhantes a pernas, com 3 cm de comprimento. Seu nome vem do latim "hallucinatio" ("alucinação") e "sparsus" ("raro ou disperso").

Anomalocaris canadensis: predador de 60 cm de comprimento com corpo duro e segmentado, bloca blindada e forte (capaz de mastigar alimentos duros), par de apêndices em forma de garras. Seu nome significa "camarão estranho do Canadá".

A disponibilidade de oxigênio atmosférico e nutrientes na água do mar produziu a Explosão Cambriana [Zhang e Shu, 2013].

(Créditos das imagens: Junnn11, DBCLS, Matteo De Stefano/MUSE e Matteo De Stefano/MUSE).

Ainda não foi a vez da vegetação surgir na porção terrestre do nosso planeta, mas nos oceanos havia muitos invertebrados marinhos, incluindo esponjas e braquiópodes.

Esponja: animal invertebrado simples de habitat aquático, principalmente marinho raso. Quando adulta, é séssil, ou seja, vive permanentemente presa a rochas ou outros objetos submersos e não se move por conta própria.

Braquiópode: animal marinho pertencente ao filo Brachiopoda. Surgiu no Cambriano, tendo sido abundante entre 545 milhões e 248 milhões de anos, pelo menos possui muitos fósseis em rochas desta idade. Varia consideravelmente de tamanho, sendo o gênero Gigantoproductus do Carbonífero o maior com até 30 cm de diâmetro. Sua concha é sua única proteção contra predadores. Abre e fecha a concha para permitir que correntes de água portadoras de alimento passem por ela.

Entre os invertebrados mais emblemáticos, surgiram os trilobitas,

Trilobita: artrópode marinho extinto que apareceu pela primeira vez há ~521 milhões de anos, vivendo durante a maior parte do Paleozoico por quase 300 milhões de anos. Desapareceu no evento de extinção em massa do final do Permiano, há ~251 milhões de anos. Era muito diverso durante grande parte do Paleozoico, sendo encontrados fósseis seus em todo o mundo. Alguns se enterravam em sedimentos, enquanto outros rastejavam sobre o fundo do mar ou nadavam em águas abertas. Alguns provavelmente consumiam detritos ou eram necrófagos ou predadores. Outros modos, como alimentação por filtração, também foram propostos [MNH, 2025]. Muitas espécies destes invertebrados blindados eram abundantes nos mares rasos e cobriam grande parte da Terra. Incluíam variedades que viviam em águas quentes e rasas. Todas as espécies tinham esqueletos externos duros e calcificados, o que favoreceu que seus fósseis fossem bem preservadas [NPS, 2025].

que não existem mais, e os artrópodes.

Artrópode: invertebrado com pernas articuladas. Compõe cerca de 75% de todos os animais do planeta e tem um papel importante na manutenção de ecossistemas como polinizador, reciclador de nutrientes, catador e fornecedor de alimentos para outros animais. É subdividido em quatro grupos principais: (i) insetos; (ii) miriápodes (incluindo centopeias e milípedes); (iii) aracnídeos (incluindo aranhas, ácaros e escorpiões); e (iv) crustáceos (incluindo slaters, camarões e caranguejos). Milípede: artrópode terrestre com corpo duro, subcilíndrico, alongado, com cabeça pequena e antenas curtas. Possui geralmente menos do que 200 pernas e, no máximo, menos de 400. Slater: artrópode com corpo segmentado achatado dorso-ventralmente com sete pares de pernas. A maioria tem menos de 1 cm de comprimento. Pode ser marinho ou terrestre.

O surgimento de animais com conchas duras facilitou o registro fóssil. [USGS, 2025; NPS, 2025].

Durante o Cambriano não aconteceu uma contínua expansão de biodiversidade, pois houve rotatividade significativa nos animais. Anomalocaris de muitos membros e seus parentes, por exemplo, do início do Cambriano, diminuíram ou foram extintos completamente. Como consequência, a vida no final do Cambriano era relativamente menos diversa do que no início do período [NPS, 2025].

No Furongiano (no final do Cambriano) houve uma lacuna de biodiversidade (ou evolutiva) com ausência de fósseis talvez por falta de rochas ou por amostragem inadequada ou talvez por condições não propícias para o florescimento de organismos marinhos [Harper et al, 2019]. De qualquer forma, como resultado da Explosão Cambriana, animais vertebrados e invertebrados multicelulares passaram a dominar os oceanos da Terra [Strauss, 2018] aguardando uma revolução e uma nova biodiversificação.

3.2.2. Ordoviciano inferior e médio

De 485,4 milhões a 458,4 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 96,3 e 96,5% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21,3 e 21,4 horas
Temperatura	entre 32,3 e 27,6°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 12,6 e 12,3%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 3.746 e 2.676 ppm

3.2.2.1. Revolução do Plâncton

A maior área continental ainda fazia parte do Gondwana, localizado no Polo Sul, manteve-se o clima sufocante, quente e úmido [Straus, 2019; USGS, 2025] e surgiram organismos planctônicos marcando a chamada Revolução do Plâncton que introduziu a planctotrofia [Servais e Harper, 2018]. 

Plâncton: comunidade de seres, animais e/ou vegetais, unicelulares ou pluricelulares diminutos, que flutuam passivamente na superfície das águas salgadas, salobras ou doces.

Planctotrofia: característica de muitos invertebrados marinhos que têm vida adulta bentônica e estágios larvais planctônicos de alimentação longa, em contraste com a lecitotrofia. Lecitotrofia: característica de larvas planctônicas que não se alimentam e, após um período relativamente curto, elas se estabelecem iniciando seus estágios bentônicos.

A diversidade do fitoplâncton

Fitoplâncton: flora de organismos flutuantes, muitas vezes minúsculos, que flutuam livremente e que são levados pelas correntes das águas. Assim como a vegetação terrestre, o fitoplâncton usa dióxido de carbono, libera oxigênio e converte minerais em uma forma que os animais possam usar.

teve aumento contínuo refletindo até certo ponto a biodiversidade dos invertebrados marinhos. A Revolução do Plâncton pode ser considerada o primeiro grande passo para a biodiversificação que estava por vir [Servais e Harper, 2018].

3.2.2.2. Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano

O Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano (GOBE)

Biodiversificação: expansão da biodiversidade. Biodiversidade (diversidade biológica): variedade de vida na Terra em todas as suas formas.

é considerado uma das radiações evolutivas

Radiação evolutiva: evento de diversificação com proliferação dramática de unidades taxonômicas (táxons) em um clado produzido por uma gama de fatores bióticos e abióticos. Clado: grupo de organismos que inclui um único ancestral e todos os seus descendentes.

mais significativas nos ecossistemas marinhos de todo o Fanerozoico. Sempre foi considerada uma radiação adaptativa de longo prazo,

Radiação adaptativa: aumento na taxa de especiação dentro de um clado impulsionado principalmente por fatores bióticos ocorrendo em especiação simpátrica e associada à divergência ecomorfológica. Especiação: processo evolutivo (gradativo por várias gerações) que envolve o aparecimento de nova(s) espécie(s). Pode acontecer (i) por seleção natural ou (ii) por isolamento de um grupo de uma espécie. Neste segundo caso, quando o isolamento é geográfico devido a grande distância ou barreira física, como deserto, rio ou montanha, diz-se que a especiação é alopátrica. Quando não há separação geográfica, a especiação é simpátrica. Clado: grupo de organismos que inclui um único ancestral e todos os seus descendentes.

resultando na soma das diferentes diversificações individuais de todos os grupos de organismos marinhos que ocorreram ao longo de todo o Ordoviciano [Servais, Miñana e Harper, 2021].

A Explosão Cambriana e o GOBE, dois importantes eventos na evolução da vida marinha, podem ter constituído uma única radiação de longo prazo. O GOBE aumentou a biodiversidade marinha em todos os níveis taxonômicos (ordens, famílias, gêneros e espécies) em grande parte dentro dos filos estabelecidos na Explosão Cambriana (com possível exceção do Bryozoa),

Bryozoa: filo de invertebrados aquáticos, filtradores, quase que exclusivamente coloniais e sésseis. Seu nome vem da junção grega de "bryon" ("musgo") com "zoon" ("animal") devido à forma de alguma colônias que crescem no substrato como uma cobertura semelhante a um tapete. A colônia é formada por indivíduos de ~0,5 mm com formas que dependem de suas funções.

provavelmente resultando de uma combinação de vários processos geológicos e biológicos e dos feedbacks climáticos positivos decorrentes [Servais et al, 2010; Servais e Harper, 2018]. 

Foi no GOBE que os ecossistemas marinhos modernos se estabeleceram, enquanto durante o Cambriano, a vida marinha ficou principalmente restrita a habitats próximos ao fundo do mar e a ambientes próximos à costa. No grupo bentônico

Bentônico: diz-se do ambiente ou organismo associado ao fundo do mar.

foram produzidas teias alimentares mais complexas do que as do Cambriano e maior estratificação (especialmente acima da interface sedimento-água), além de ocorrer desenvolvimento de estruturas de hierarquia com maior competição por recursos específicos [Servais et al, 2010; Servais e Harper, 2018]. 

Abrangendo todo o Ordoviciano com múltiplos eventos sequenciais, o GOBE incluiu fases sucessivas de biodiversidade das biotas pelágica e bentônica, possivelmente dissociadas.

Biota: conjunto de seres vivos, flora e fauna, que habitam ou habitavam um determinado ambiente geológico. (Por exemplo: biota marinha, biota terrestre, biota lagunar, biota pelágica). Pode ser alterada por variações climatológicas e ambientais. Pelágico: referente ao habitat ou ambiente ecológico das águas oceânicas abertas, acima do ambiente bentônico, e habitado principalmente por seres planctônicos e nectônicos. Bentônico: diz-se do ambiente ou organismo associado ao fundo do mar. Nectônico: diz-se do organismo ou ser que se movimenta ativamente, como os peixes, nadando nas águas dos oceanos.

Este evento pode ser visto como uma sequência de diversificações das comunidades planctônicas (Cambriano tardio–Ordoviciano inicial), bentônicas de fundo plano (Ordoviciano inicial–Médio) e recifais (Ordoviciano médio–final), comunidades que coevoluíram e interagiram entre si e com o clima [Servais e Harper, 2018].

Surgiram novas variedades de esponjas, trilobitas, artrópodes, braquiópodes e equinodermos.

Equinodermo: invertebrado marinho com sistema vascular hidráulico exclusivo que permite regular a pressão da água dentro dos canais em seus membros para alimentação e locomoção. Muitos deles contêm exoesqueletos cobertos por pequenos espinhos ou cristas, daí seu nome que significa "pele espinhosa".

Os vertebrados e os primeiros artrópodes expandiram sua presença nos oceanos. A vida marinha vertebrada foi representada por peixes pré-históricos sem mandíbula do Ordoviciano.

Os peixes pré-históricos sem mandíbula do Ordoviciano eram levemente blindados. São exemplos o Arandaspis e o Astraspis, medindo de 15 a 30 cm de comprimento e lembrando vagamente girinos gigantes [Straus, 2019]. Arandaspis: peixe sem mandíbula que viveu no início do Ordoviciano, entre ~480 milhões e ~470 milhões de anos atrás. Media ~15 cm de comprimento. Seu nome vem de uma tribo aborígene local, a Aranda, e significa "escudo de Aranda". Astraspis: peixe sem mandíbula com ~20 cm de comprimento que viveu no Ordoviciano Médio na América do Norte. Possuia grande escudo dorsal e ventral de sua armadura de cabeça bastante maciça, com uma série de dez aberturas branquiais alinhando a margem do escudo dorsal e olhos colocados lateralmente. O escudo dorsal é nervurado por fortes cristas longitudinais e a cauda é coberta com grandes escamas em forma de diamante.

As evidências de vida vegetal terrestre são vagas e algas verdes microscópicas

Alga verde: alga que, como as plantas, contêm duas formas de clorofila que usa para capturar energia luminosa para fabricação de açúcares, mas, ao contrário das plantas, é primariamente aquática.

flutuavam na superfície (e logo abaixo) de lagoas e riachos, junto com fungos igualmente microscópicos [Straus, 2019]. 

Reconstruções de (A) Arandaspis e (B) Astraspis, peixes sem mandíbula do Ordoviciano.

Arandaspis: peixe sem mandíbula que viveu no início do período Ordoviciano, entre ~480 milhões e ~470 milhões de anos atrás. Media ~15 cm de comprimento. Seu nome vem de uma tribo aborígene local, a Aranda, e significa "escudo de Aranda".

Astraspis: peixe sem mandíbula com ~20 cm de comprimento que viveu no Ordoviciano Médio na América do Norte. Possuia grande escudo dorsal e ventral de sua armadura de cabeça bastante maciça, com uma série de dez aberturas branquiais alinhando a margem do escudo dorsal e olhos colocados lateralmente. O escudo dorsal é nervurado por fortes cristas longitudinais e a cauda é coberta com grandes escamas em forma de diamante.

Os vertebrados do Ordoviciano, como estes peixes, viviam em ambientes marinhos no Gondwana, em zonas climáticas quentes a temperadas, ou no Laurentia-Báltica-Sibéria, em zonas tropicais quentes em ambos os lados da linha do equador [Blieck, 2011].

(Créditos das imagens: Nobu Tamura e SpinoJP).

Uma ampla gama de fatores pode ter causado ou pelo menos promovido o GOBE. Além das alterações climáticas, são citadas as seguinte causas: mudanças no nível do mar, eventos vulcânicos, atividades orogênicas, possível evento de superpluma e evento de ruptura de asteroide com seu consequente alto fluxo de meteoritos. Como grande impulsionador da biodiversificação também é considerado o aumento da ação de predadores promovendo estratégias alternativas de ataque e de defesa. Acredita-se também que o principal gatilho pode ter sido o resfriamento global com temperaturas da superfície do mar menores que desafiaram a vida a evoluir mais rápido e substancialmente [Servais et al, 2010; Cocks et al, 2021].

3.2.3. Ordoviciano superior e Siluriano inferior e médio

De 458,4 milhões a 427,4 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 96,5 e 96,8% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21,4 e 21,5 horas
Temperatura	de 27,6 a 31,5°C, com mínima em 19,5°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 12,3 e 18,6%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 2.676 e 2.422 ppm

3.2.3.1. Variações climáticas

Nesta transição entre o Ordoviciano e o Siluriano aconteceram as maiores variações climáticas de todo o Fanerozoico. A evolução de muitos grupos de animais bentônicos e pelágicos sensíveis a causas biológicas e ambientais foi afetada por tais variações. Elas decorreram das oscilações do CO₂ atmosférico (com tendência de queda) que, por sua vez, teve as seguintes prováveis causas [Cocks et al, 2021]:

• redução da atividade vulcânica do arco continental combinada com o aumento do intemperismo de silicato devido à maior concentração de continentes nos trópicos e
• exumação progressiva de arcos colisionais de baixa latitude.

Além de variações climáticas, ocorreram alterações oceanográficas. Havia depósitos ricos em matéria orgânica nas águas superficiais do vasto mar interior que havia sobre a placa Báltica. Eles foram afetados pela variação da salinidade e da temperatura da água ao longo do tempo determinando o tipo de matéria orgânica contida e sua preservação. A passagem do resfriamento do Ordoviciano para o clima de estufa do Siluriano superior foi caracterizada pela alternância progressiva de fases frias e quentes. Esta instabilidade climática afetou o estado redox daquele mar interior [Gambacorta G. et al, 2019].  

Nesta transição Ordoviciano-Siluriano, uma calota de gelo se formou no Polo Sul, geleiras cobriram massas de terra adjacentes e um episódio glacial teve início [Straus, 2019; USGS, 2025].

3.2.3.2. Glaciação Andino-Saariana

A Glaciação Andino-Saariana ocorreu no Gondwana, nas proximidades do Polo Sul, e tem evidências encontradas em rochas da região andina da América do Sul e na região do Saara da África durante o Ordoviciano e o Siluriano [Earle, 2021].

Também conhecida como Idade do Gelo do Paleozoico Inicial, Glaciação do Ordoviciano ou Glaciação Hirnantiana, esta glaciação aconteceu em duas fases [Pohl et al, 2016]:

• Primeira – Surgiu uma camada de gelo continental ainda em clima quente. Os níveis de CO₂ não baixaram suficientemente e a temperatura de mar tropical pouco diminuiu. Nesta fase, configurações orbitais (excentricidade, obliquidade e precessão) e variações nos gases de efeito estufa não teriam sido favoráveis ao avanço da camada de gelo além de amplitudes moderadas.
• Segunda – A diminuição de CO₂ atmosférico se intensificou e foi seguida por uma queda acentuada da temperatura impulsionando uma extensão adicional do gelo marinho em direção à zona tropical. O período glacial alcançou seu ponto máximo e uma única camada de gelo em escala continental cobriu o Gondwana desde o Polo Sul até latitudes médias.

Provável extensão da Glaciação Andino-Saariana (em cor branca) no Gondwana há ~440 milhões de anos.

(Crédito: Earle / Eyles).

Causas prováveis de início e término da Glaciação Andino-Saariana.

	milhões de anos atrás	causas prováveis
Início	~455	Maior aproximação do Godwana em relação ao Polo Sul e diminuição do CO₂ atmosférico devido (i) ao aumento da erosão e do intemperismo causado pela formação de uma grande cadeia de montanhas no norte da atual África [Earle, 2021] e (ii) à deposição generalizada de folhelhos negros (em transgressões) impedindo condições descontroladas de efeito estufa [Page et al, 2007].
Término	~425	Aumento de CO₂ atmosférico devido à interação de tectonismo com intemperismo de carbonato e silicato [Herrmann et al, 2003] e o afastamento do Gondwana do Polo Sul [USGS, 2025].

Durante a Glaciação Andino-Saariana houve crise global de biodiversidade e grandes perturbações do ciclo do carbono. Ocorreram episódios frequentes de anoxia oceânica [Page et al, 2007]. Durante o avanço da glaciação, quanto mais gelo se formava, mais o nível do mar caía. Os mares rasos que cercavam os continentes foram esvaziados com prejuízo para a vida [Straus, 2019; USGS, 2025] e uma extinção em massa aconteceu. 

3.2.3.3. Extinção em massa do Ordoviciano-Siluriano

Mesmo antes de iniciar o Siluriano ainda durante o episódio de glaciação, há 444 milhões de anos, aconteceu uma grande queda na biodiversidade produzindo a mais antiga (a primeira do Fanerozoico) e a segunda maior das "Cinco Grandes" extinções em massa da Terra [Servais et al, 2010; Pohl et al, 2016; Cocks et al, 2021]. 

Foram extintas 75 a 80% das espécies que viviam em mares rasos [Straus, 2019; USGS, 2025] provavelmente, em parte, refletindo perda de habitat [Finnegan et al, 2012]. A queda das temperaturas globais, acompanhada por níveis do mar drasticamente reduzidos foram os principais responsáveis pelo extermínio de um grande número de gêneros. A vida marinha como um todo, no entanto, conseguiu se recuperar rapidamente já no início do Siluriano [Straus, 2019].

3.2.4. Siluriano superior

De 427,4 milhões a 419,2 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 96,8 e 96,9% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21,5 e 21,6 horas
Temperatura	de 31,5 a 32,3°C, com máxima em 34,7°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 18,6 e 19,9%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 2.422 e 2.873 a ppm

3.2.4.1. Aumento do nível do mar e orogenia

As porções correspondentes da América do Norte e do norte da Europa colidiram e o Gondwana começou a se afastar do Polo Sul, encerrando o período glacial. Como no clima de hoje, as temperaturas eram baixas junto ao Polo Sul e elevadas mais próximas à linha do equador. Houve um aumento significativo no nível do mar devido ao derretimento do gelo, resultando no reaparecimento de muitos mares rasos [USGS, 2025].

Grande parte da metade norte do planeta continuava coberta por águas oceânicas. Elas banhavam dois continentes menores, Laurentia e Báltica, próximos da linha do equador. Outro microcontinente, Avalonia, se separou da borda norte de Gondwana, deslocando-se para o norte. Estas três porções de terra entraram em colisão, processo que se iniciou no final do Ordoviciano e se prolongou até o Devoniano com construção de montanhas na chamada Orogenia Caledoniana [Bagley, 2014]. Enquanto isto, o Gondwana voltou a se aproximar do Polo Sul [Straus, 2019].

3.2.4.2. Oceanos tropicais e a camada de ozônio

Após o recente episódio glacial, as condições climáticas se amenizaram [Straus, 2019]. O clima esquentou e se estabilizou, vastas calotas de gelo do Gondwana derreteram, praticamente sumindo, e violentas tempestades foram desencadeadas pelo calor dos oceanos tropicais (conforme evidências de sedimentos formados de grandes quantidades de conchas quebradas) [NationalGeographic, 2025]. 

A atmosfera da Terra desenvolveu uma concentração efetiva da camada de ozônio fornecendo proteção mais eficaz contra a radiação ultravioleta letal. Em termos gerais, havia terminado o padrão anterior de flutuações climáticas e o derretimento glacial contribuiu para um aumento substancial no nível global do mar [NPS, 2023].

3.2.4.3. Nichos ecológicos, os peixes, a terra firme e os predadores

Com o nível do mar subindo, ricos ecossistemas marinhos rasos favoreram o surgimento de novos nichos ecológicos. A vida dava os primeiros sinais de que começava a colonizar regiões de água doce e terrestres. O clima aquecido proporcionou desenvolvimento mais significativo da biosfera, inclusive com a chegada das primeiras plantas a colonizar a terra. Os líquens foram provavelmente os primeiros organismos fotossintéticos a se agarrar às costas rochosas dos continentes. Quando a matéria orgânica dos líquens em decomposição se juntou à ação da erosão para desgastar a rocha, o primeiro solo real começou a se acumular em estuários rasos e protegidos [Bagley, 2014].

Extensos recifes de corais surgiram pela primeira vez, tornando-se comuns em mares tropicais rasos. A luz solar, penetrando nestas águas rasas, favoreceu a rápida diferenciação dos animais marinhos. Possivelmente o evento biológico mais notável foi a evolução e diversificação dos peixes. Surgiram os primeiros peixes com mandíbula

Entelognathus primordialis: peixe gnatostomado de mais de 20 cm de comprimento, com escudo de cabeça articulado e armadura de tronco, combinando teto de crânio semelhante a placodermo e armadura de tronco com ossos de mandíbula marginais semelhantes a peixes ósseos e tetrápodes. Encontrado na China, na Formação Kuant do Siluriano superior. Gnatostomado: vertebrado com mandíbula. Placodermo: peixe blindado com mandíbula e armadura óssea pesada na cabeça e no pescoço, geralmente com articulação incomum na armadura dorsal entre as regiões da cabeça e do pescoço. Não tinha dentes. Placas ósseas associadas às mandíbulas desempenhavam a função de dentes, às vezes formando bordas semelhantes a navalhas literalmente autoafiáveis. Cápsulas nasais que não foram fundidas ao resto da caixa craniana, distinguem o placodermo de todos os outros vertebrados com mandíbula. Tetrápode: vertebrado com membros. Inclui anfíbios, répteis, aves e mamíferos, além de seus ancestrais diretos. Compartilham um par de ossos nos segmentos dos membros anteriores e posteriores, dígitos na extremidade de cada membro, uma janela oval no crânio que se abre para o ouvido médio e várias outras características esqueléticas.

e os sem mandíbula evoluíram significativamente. Também surgiram os primeiros animais e plantas terrestres, incluindo artrópodes, briófitas e Cooksonia.

Briófita: primeira planta terrestre com sementes. Todos os seus órgãos vegetativos, incluindo estruturas fotossintéticas semelhantes a folhas, talo e caule, ancoram a planta ao substrato. Por não possuir estrutura resistente, seu registro fóssil é muito pobre.

Cooksonia: planta primitiva com caules ramificados, delgados e sem folhas, com esporângios terminais curtos e largos, com epiderme composta de células alongadas, pontiagudas e de paredes espessas e um cilindro vascular central. É um gênero com diversas espécies, como pertoni, paranensis e hemisphaerica. Esta última possui sistema de ramificação de caules sempre bifurcados e alcança 5,8 cm de comprimento. Seus esporângios são globulares, medem entre 1,3–2,0 mm de comprimento e 2,0–2,4 mm de largura. Esporângio: parte de uma planta onde são produzidos esporos, ou seja, células das quais novas plantas crescem.

A maior parte da superfície terrestre foi coberta rapidamente pelas primeiras ainda que pequenas plantas com caule ereto e veias para transportar líquido. Por outro lado, grandes animais terrestres ainda não existiam e nosso planeta aguardava que os vertebrados gradualmente aprendessem a colonizar a terra seca. [Bagley, 2014; Straus, 2019; NPS, 2023; USGS, 2025].

Reconstruções de (A) Aquilonifer spinosus, (B) Cooksonia e (C) Entelognathus primordialis, todos do Siluriano.

Aquilonifer spinosus: artrópode com cabeça coberta por escudo, com uma projeção semelhante a focinho e com quatro pares de apêndices. Seu tronco alongado, com 11 segmentos, era coberto por placas dorsais e espinhos laterais longos e delgados. Media 9,5 mm de comprimento. Seu nome significa "portador de pipas espinhoso", pois carregava sua ninhada como pipas (pandorgas).

Entelognathus primordialis: peixe gnatostomado de mais de 20 cm de comprimento, com escudo de cabeça articulado e armadura de tronco. Gnatostomado: vertebrado com mandíbula.

O Aquilonifer spinosus vivia no fundo do mar varrendo o sedimento com suas antenas em busca de comida, que então manipulava com seus segundos apêndices da cabeça [Fang, 2016].

A Cooksonia, com seu caule com tecido vascular, desenvolvia-se às margens de lagos por todo o mundo [Bampi, 2017].

Os primeiros peixes com mandíbula, como o Entelognathus primordialis, nadavam em mares rasos e seus fósseis foram preservados em Red Beds do Siluriano [Zhao e Zhu, 2015].

(Créditos: Derek Briggs, Ville Koistinen e Cui et al).

A grande novidade entre os vertebrados foi realmente a evolução dos peixes com mandíbulas, escamas e abundantes nadadeiras afiadas e espinhosas. As mandíbulas (que, acredita-se, teriam evoluído dos suportes de guelras cartilaginosas) e os dentes que as acompanhavam permitiram que estes peixes primitivos perseguissem uma variedade maior de presas, bem como se defendessem contra predadores. Isto deu inestimável impulso à evolução subsequente dos vertebrados já que suas presas em potencial também desenvolveram vários recursos de defesa (como a maior velocidade de locomoção) [Straus, 2019; NPS, 2023].

3.2.5. Devoniano

De 419,2 milhões a 358,9 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 96,9 e 97,3% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21,6 e 21,9 horas
Temperatura	de 32,3 a 22,8ºC, com mínima de 22ºC
Concentração de O₂ na atmosfera	de 19,9 a 18,1%, com mínima de 16%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	de 2.873 a 1750 ppm, com máxima de 4.000 ppm

3.2.5.1. A aproximação de massas de terra e o elevado nível do mar

No início do Devoniano, os continentes Laurentia e Báltica se fundiram para formar o Laurússia nas proximidades da linha do equador [Strauss, 2019], enquanto ao norte se posicionava uma parte da atual Sibéria. Durante o Devoniano, todas as massas de terra passaram a se aproximar [USGS, 2025] e, até mesmo o Gondwana, que ocupava a maior parte do Hemisfério Sul, começou uma deriva significativa para o norte [Bagley, 2014]. 

Águas oceânicas cobriam aproximadamente 85% da Terra [House, 2024], o nível do mar era elevado e grande parte dos continentes era coberta por mares rasos [USGS, 2025].  

3.2.5.2. Old Red Sandstones

Extensos depósitos continentais, conhecidos como Old Red Sandstone (ORS), formaram-se como uma sequência espessa de rochas entre 416 milhões e 359,2 milhões de anos atrás, em posição intermediária (quanto à idade) entre aos estratos do Siluriano superior e do Carbonífero inferior [Williams, 1903; Rafferty, 2007]. Naqueles tempos, foram depositadas areia e lama a uma profundidade de 11 km em bacias estruturais entre as cadeias de montanhas Caledonianas, cuja orogenia foi afetada por tectonismo e vulcanismo síncronos. A influência da Orogenia Varisca

Orogenia Varisca: principal evento tectono-metamórfico do Paleozoico médio ao final na Europa Central. Representa a colisão final do Gondwana com Laurússia (Laurásia) e a versão europeia da evolução do Pangeia no final do Paleozoico. Produziu o fechamento contínuo dos domínios oceânicos intermediários.

na deformação das bacias também é evidente na sequência do ORS [Rafferty, 2007; Kendall, 2017].

Formaram-se arenitos com estratificação cruzada e argilitos, siltitos e folhelhos com fendas de ressecamento e impressões de gotas de chuva. Minerais de ferro oxidados se acumularam lentamente naquelas bacias manchando de vermelho o ORS, embora os arenitos (e argilitos) possam ser também verdes e cinzas enquanto os folhelhos se apresentem acinzentados [Rafferty, 2007].

Old Red Sandstone (argilitos cinzas e arenitos vermelhos), do Devoniano inferior, na praia de Freshwater East, no País de Gales.

(Crédito: Alan Hunt)

Atualmente o ORS é encontrado no noroeste da Europa, na Escandinávia, na Groenlândia e no nordeste do Canadá, tendo sido extensivamente estudados na Grã-Bretanha [Rafferty, 2007]. Essa distribuição pode ser explicada pela deriva continental. O ORS se formou ocupando grande parte do norte do Laurússia em latitudes subtropicais a tropicais e se subdividiu quando a América do Norte se distanciou da Europa com o surgimento do oceano Atlântico [Kendall, 2017; AMNH, 2025].

A fauna fóssil do ORS é caracterizada por peixes primitivos, muitas vezes blindados, enquanto nos estratos mais jovens são encontrados vertebrados tetrápodes terrestres

Tetrápode: vertebrado com membros. Inclui anfíbios, répteis, aves e mamíferos, além de seus ancestrais diretos. Compartilham um par de ossos nos segmentos dos membros anteriores e posteriores, dígitos na extremidade de cada membro, uma janela oval no crânio que se abre para o ouvido médio e várias outras características esqueléticas.

que, provavelmente, habitavam riachos e rios de água doce [Rafferty, 2007].

A formação do ORS ocorreu concomitantemente com profundas inovações nos ecossistemas terrestres e alterações nos regimes sedimentológicos. Houve proliferação de plantas terrestres que tiveram um grande impacto na composição atmosférica e no desenvolvimento dos solos resultante da sedimentação aluvial, da estabilização de planícies de inundação e de sedimentos de grãos mais finos produzidos pelo intemperismo [Kendall, 2017].

3.2.5.3. No ambiente marinho

Nos mares tropicais rasos, recifes eram abundantes e abrigavam uma infinidade de vida marinha [USGS, 2025]. Embora eventos significativos tenham acontecido com evolução das plantas, dos primeiros insetos e de outros animais, o Devoniano é conhecido como a Era dos Peixes [Bagley, 2014]. 

Quase toda a vida estava no mar [Mack, 2021]. Amonites

Amonite: termo comum para animais da ordem dos Amonóides que surgiram no Devoniano e se extinguiram no Cretáceo. Amonóide: cefalópode extinto com concha externa (geralmente enrolada) que teve uma história ecológica e evolutiva bem-sucedida por mais de 300 milhões de anos, sobrevivendo a pelo menos três grandes eventos de extinção em massa. Apresenta ampla distribuição geográfica, alta diversidade e disparidade, além de altas taxas evolutivas. Sua concha tinha uma câmara final aberta que abrigava seu corpo mole. Sua flutuabilidade provavelmente era controlada não apenas pelo crescimento da concha e do tecido mole, mas também pelo sifúnculo. Diversidade de habitats indicam estilos de vida principalmente predatórios ou necrófagos. Sifúnculo: estrutura tubular que controla o volume de água e gases dentro de cada uma das câmaras (na concha) para regular a flutuabilidade.

apareceram pela primeira vez  [House, 2024] e fervilhavam os peixes com nadadeiras lobadas

Sarcopterygii: grupo de peixes com nadadeiras lobadas ("lobe-finned fish"). Eram nadadores rápidos justamente por causa do lóbulo que possuíam em cada nadadeira. Ao contrário de outros peixes, os sarcopterígios têm um apêndice central em suas nadadeiras contendo muitos ossos e músculos. As nadadeiras são muito flexíveis e potencialmente úteis para sustentar o corpo em terra. A definição de Sarcopterygii foi expandida, incluindo os tetrapódes, depois que ficou claro que estes evoluíram dos peixes com nadadeiras lobadas.

(dos quais os primeiros tetrápodes evoluíram), bem como os peixes com nadadeiras raiadas

Actinopterygii: grupo de peixes com nadadeiras raiadas ("ray-finned fish"). Estas nadadeiras são sustentadas por raios ósseos paralelos, revestidos com tecido fino. Possuem poucos músculos, sendo movidas principalmente por músculos interiores ao corpo do peixe.

relativamente novos (a família de peixes mais populosa da Terra atualmente) [Strauss, 2019]. Tubarões relativamente pequenos – como o Stethacanthus

Stethacanthus: tubarão predador de peixes pequenos que surgiu no final do Devoniano. Diferenciava-se por uma estranha protuberância que se projetava nas costas dos machos.

bizarramente ornamentado e o Cladoselache

Cladoselache: tubarão de 1,2 m de comprimento do Devoniano superior. Tinha focinho curto e arredondado, mandíbulas longas presas ao crânio sob o focinho e atrás do olho, espinha robusta na frente de cada barbatana dorsal, quilhas fortes desenvolvidas ao longo do lado do pedúnculo da cauda e uma barbatana caudal em forma de crescente, com um lobo superior aproximadamente do mesmo tamanho que o inferior. Acredita-se que era predador especializado em alta velocidade.

estranhamente sem escamas – eram uma visão cada vez mais comum nos mares [Strauss, 2019].

Os trilobitas estavam em declínio, talvez devido ao aumento de predadores nadadores [USGS, 2025]. Continuavam a florescer invertebrados (como esponjas e corais) e os gigantes eurypterídeos que, com sucesso, competiam por presas contra vertebrados representados pelos tubarões [Strauss, 2019].

Eurypterídeo: um dos maiores artrópodes que já existiram, medindo entre 10 cm e mais de 2 m de comprimento, sendo um dos mais temíveis predadores marinhos do Paleozoico. Preferia as rochas em água salobra ou doce, mas podiam passar curtos intervalos em terra. Por causa de suas longas caudas e do apêndice em forma de espinho na ponta, foram chamados de escorpiões-do-mar. Surgiram no Ordoviciano e foram extintos no Permiano.

3.2.5.4. Da água para a terra firme

O Devoniano foi essencial para os vertebrados com a ocorrência do evento arquetípico na evolução da vida: a evolução dos peixes com nadadeiras lobadas para se adaptarem à terra firme [Strauss, 2019]. No final do Devoniano, eles evoluíram para os primeiros protoanfíbios, que foram os primeiros vertebrados a habitar a terra [USGS, 2025]. Nesta aventura, foi essencial passar do sistema respiratório com guelras para pulmões. As guelras estão presentes em todas as larvas de anfíbios e os pulmões são a principal parte do sistema respiratório de muitos anfíbios terrestres e de todos os répteis [Vitt e Caldwell, 2013]. A transição água-terra no Devoniano foi possível devido a modificações morfológicas e fisiológicas, incluindo a aquisição de pulmões. A evolução inicial dos pulmões, porém, é controversa principalmente pela raridade de preservação de tecido mole fóssil [Cupello et al, 2022].

Os primeiros tetrápodes que saíram dos mares primordiais para colonizar a terra firme, como o Acanthostega

Acanthostega: tetrápode do Devoniano que foi o primeiro peixe de nadadeiras lobadas que passou da água para a terra firme. Era um animal terrestre que vivia em rios e pântanos das paleolatitudes do norte. Provavelmente passava a maior parte do tempo em águas rasas, usando suas pernas rudimentares para rastejar de poça em poça. Media ~60 cm e comprimento e pesava entre 2 e 4,5 kg. Possuía pernas curtas, cauda longa e oito dígitos nas nadadeiras dianteiras. Seu nome, em grego, significa "telhado pontiagudo".

e o Ichthyostega,

Ichthyostega: tetrápode do Devoniano superior com teto do crânio largo e plano e focinho arredondado. Apresentava fileira de dentes de tamanhos variados com disparidade entre as dentições superior e inferior. Tinha esqueleto ossificado com costelas que dificultavam que flexionasse o tronco lateralmente. Era chamado de "peixe de quatro patas". Seus grandes membros anteriores podem ter sido usados para puxar o corpo para a frente.

evoluíram de vertebrados marinhos, como Tiktaalik

Tiktaalik: peixe com nadadeiras lobadas do Devoniano com crânio grande, triangular e completo com olhos no topo. Escamas ósseas cobriam completamente o corpo. A conexão óssea entre a parte de trás da cabeça e a cintura escapular (presente na maioria dos peixes) foi perdida, criando o primeiro pescoço de vertebrado conhecido. Dentro de seus lóbulos carnudos, as barbatanas frontais continham ossos homólogos aos dos braços e pulsos dos tetrápodes. Nenhuma barbatana é encontrada acima das vértebras, ao contrário da maioria dos peixes. Seu nome vem do idioma Inuktitut de indígenas da América do Norte que faz referência a "peixes grandes de água doce vistos em águas rasas".

e Panderichthys.

Panderichthys: peixe com nadadeiras lobadas do final do Devoniano. Possuía muitas características semelhantes às dos tetrápodes tendo com eles provável parentesco. Tinha ~90 cm de comprimento e provavelmente vivia em águas rasas. Sua cabeça era achatada semelhante a de um tetrápode, com olhos situados no topo da cabeça (como alguns tetrápodes antigos). Apresentava ossos semelhantes a dedos em suas nadadeiras mas sem articulações. Podia respirar mesmo enterrado em areia ou lama. Provavelmente se movia ao longo do fundo de corpos d'água em busca de presas. Embora não tenha subido à terra, provavelmente podia ter se sustentado em suas nadadeiras.

Muitos dos primeiros tetrápodes, que possuíam sete ou oito dígitos em cada pé, entraram em um "beco sem saída" da evolução, pois todos os vertebrados terrestres atuais possuem o padrão de cinco dedos [Strauss, 2019].

Reconstruções de (A) Tiktaalik rosae e de (B) Acanthostega gunnari.

O Tiktaalik respirava exclusivamente debaixo d'água, mas provavelmente vivia ao longo da interface água-ar, escondido como um predador de emboscada [Anderson, 2024].

O Acanthostega parece ter se adaptado a córregos e lagos repletos de troncos e provavelmente caçava escondido pela vegetação aquática, abocanhando peixes que passassem próximos à sua toca [Anelli et al, 2020]

(Créditos das imagens: Nobu Tamura e Nobu Tamura).

Complexos ecossistemas de plantas terrestres (que começaram a se desenvolver) foram aproveitados por uma grande variedade de pequenos artrópodes, vermes, insetos incapazes de voar e outros invertebrados. Eles gradualmente avançaram para o interior, embora ainda não muito longe de corpos d'água. A grande maioria da vida, porém, ainda vivia nas profundezas dos mares [Strauss, 2019].

3.2.5.5. Em terra firme

Estruturas primitivas de enraizamento de plantas evoluíram no início do Devoniano, progredindo posteriormente para as primeiras florestas [Mack, 2021]. Datam destes tempos os fósseis mais antigos de insetos e aranhas [NPS, 2023]. Regiões terrestres temperadas se tornaram realmente verdes. As plantas cresciam competitivamente em busca de mais luz solar [Strauss, 2019]. Simultaneamente, surgiram os primeiros incêndios florestais e, consequentemente, os primeiros carvões [Mack, 2021]. Com o desenvolvimento dos solos, surgiram as primeiras sementes, o que permitiu que as plantas se reproduzissem mais eficientemente [NPS, 2023].

Mais para o final do período, para suportar o peso e proteger seus troncos, desenvolveram-se cascas rudimentares nas árvores, assim como mecanismos internos robustos de condução de líquido contra a força da gravidade [Strauss, 2019].

3.2.5.6. Clima quente, raízes nos primeiros solos e queda do oxigênio

No Devoniano inferior e médio, o clima era quente e uniforme e calotas de gelo se limitavam a áreas restritas [House, 2024]. As únicas geleiras se situavam no topo de altas cadeias de montanhas. Os polos Norte e Sul eram apenas marginalmente mais frios [Strauss, 2019] com grande parte da terra próxima da linha do equador. Os interiores das grandes massas de terra (não cobertas por mares rasos) eram secos e depósitos de sal e gesso se formavam [USGS, 2025].

Sistemas fluviais sinuosos e trançados dominaram a paisagem terrestre devido a canais enraizados por plantas e árvores que cresceram nos primeiros solos. A explosão generalizada da vegetação terrestre alterou o perfil do sequestro de carbono e do intemperismo de silicato [Mack, 2021], que aumentou quando plantas vasculares se espalharam em direção a terras altas com seus sistemas de raízes profundas. O sedimento transportado passou a carregar produtos de decomposição da atividade bacteriana e fúngica em detritos vegetais, facilitando a proliferação de algas e o desenvolvimento de condições anóxicas em bacias hidrográficas fechadas. A proliferação de plantas terrestres pode ter tido um grande impacto nas concentrações globais de CO₂ e oxigênio na atmosfera [Kendall, 2017].

A configuração continental foi crucial para a anoxia marinha, influenciando significativamente a circulação oceânica e os níveis de oxigênio [Gérard et al, 2024]. Aproximadamente na metade do Devoniano, o clima esquentou e aumentaram os nível de CO₂, mas em seguida houve uma queda da temperatura e da concentração de CO₂ trazendo um episódio glacial no Devoniano superior [Mack, 2021].

3.2.5.7. Glaciação do Devoniano superior

A Glaciação do Devoniano superior ocorreu no Hemisfério Sul, no Gondwana. Evidências, como pavimentos glaciais e clastos polimíticos estriados e facetados, são encontradas [Isaacson et al, 2008]:

• no Brasil (bacias do Parnaíba, Amazonas e Solimões), 
• na Bolívia (bacias do Madre de Dios e do foreland ocidental), 
• no Peru,
• na República Centro-Africana, 
• em Níger e 
• nos EUA.

Vista parcial de pavimento estriado, com seixos e blocos esparsos encravados no arenito

da parte superior da Formação Cabeças do Devoniano superior, no povoado de Calembre, Piauí, Brasil, na Bacia do Parnaíba.

(Crédito: L.C.M.O. Ponciano).

Causas prováveis de início e término da glaciação do Devoniano superior.

	milhões de anos atrás	causas prováveis
Início	>375	Orogenia em colisões continente-continente [Earle, 2021] com aumento da erosão na crosta continental [Eyles, 2008]
Término	<375	Sem consenso.

Alterações fundamentais nos sistemas deposicionais com flutuações do nível do mar do Devoniano superior (e do Carbonífero inferior) trouxeram consequências na glacioestasia de curto prazo [Isaacson et al, 2008].

Glacioestasia: alterações globais no nível do mar resultantes de mudanças no volume de gelo terrestre.

Podem ter ocorrido impactos e chuvas de cometas que coincidiram com elevações do nível do mar, intercalando a glaciação intermitente com vários episódios interglaciais mais quentes. Simultaneamente, pulsos de extinções em massa aconteceram [Sandberg et al, 2002].

3.2.5.8. Extinção (ou extinções) em massa do Devoniano superior

O final do Devoniano presenciou a segunda grande extinção da vida na Terra [Strauss, 2019] constituída por uma série de grandes pulsos [Mack, 2021]:

• há ∼383 milhões de anos, com a extinção de alguns organismos bentônicos, como equinodermos e briozoários,
• há ∼372 milhões de anos, com a eliminação de alguns ecossistemas de recifes de corais, e
• há ∼359 milhões de anos, com a extinção de muitos organismos pelágicos, incluindo peixes e cefalópodes.

Cefalópode: o mais inteligente, mais móvel e maior dos moluscos. Inclui lula, polvo e outros. Possui diversidade em tamanho e estilo de vida com adaptações para predação, locomoção, disfarce e comunicação. Desenvolveu tentáculos com ventosas, olhos semelhantes a câmeras, pele que muda de cor e comportamento complexo de aprendizado. Sua longa história evolutiva abrange 500 milhões de anos e seus fósseis abundantes registram repetidos eventos de especiação e extinção. Era semelhante a lulas, mas alguns tinham conchas externas. Floresceu em oceanos do Paleozoicos com conchas.

Nem todos os grupos de animais foram igualmente afetados. Organismos de águas profundas escaparam relativamente ilesos, mas trilobitas, em recifes, e placodermos

Placodermo: peixe blindado com mandíbula e armadura óssea pesada na cabeça e no pescoço, geralmente com articulação incomum na armadura dorsal entre as regiões da cabeça e do pescoço. Não tinha dentes. Placas ósseas associadas às mandíbulas desempenhavam a função de dentes, às vezes formando bordas semelhantes a navalhas literalmente autoafiáveis. Cápsulas nasais que não foram fundidas ao resto da caixa craniana, distinguem o placodermo de todos os outros vertebrados com mandíbula.

estavam especialmente vulneráveis [Strauss, 2019]. Foi marcante a extinção dos placodermos, como o enorme Dunkleosteus [Strauss, 2019].

Dunkleosteus: peixe com blindagem espessa com ~9 m de comprimento e 3 a 4 toneladas de peso que vivia em mares rasos entre 380 milhões e 360 milhões de anos atrás. Terrível predador, canibalizava os da mesma espécies na falta de outras presas. Deve ter sido extinto devido à queda do oxigênio marinho. Seu nome, em grego, significa "ossos de Dunkle", em homenagem ao paleontólogo norte-americano David Hosbrook Dunkle (1911–1984).

Também foi notável a diversificação de espécies ocorrida após a extinção, à medida que os descendentes dos organismos sobreviventes preencheram habitats abandonados [House, 2024].

Reconstrução de Dunkleosteus terrelli.

Vertebrados como estes foram extintos durante o chamado Evento Hangenberg,

Evento Hangenberg: evento de extinção em massa do final do Devoniano (há ~359 milhões de anos) considerado um dos mais devastadores da história da Terra. Está associado à anoxia mundial causada por alterações climáticas globais. Ocorreram concentrações anormalmente elevadas de mercúrio em depósitos marinhos. Provavelmente foi provocado por atividade vulcânica de grandes províncias ígneas, vulcanismo de arco e/ou atividade hidrotermal.

em virtude de alterações climáticas [Strauss, 2020].

(Crédito: Matteo De Stefano/MUSE).

Um possível envenenamento de oceanos, rios e lagos poderia ter sido causado por detritos de múltiplos impactos de meteoros nestes pulsos de extinções [Strauss, 2019]. Em conjunto, tal envenenamento, a glaciação do Devoniano superior e a redução do nível global do mar seriam os potenciais desencadeadores destas extinções em massa [Speer et al, 2011]. Provavelmente contribuiu para isto, um grande aquecimento climático que provocou afinamento catastrófico da camada de ozônio, deixando passar níveis prejudiciais de radiação ultravioleta [Fields et al, 2020; Marshall et al, 2020]. Enquanto isto, os sobreviventes seguiram em frente.

3.2.6. Carbonífero

De 358,9 milhões a 298,9 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 97,3 e 97,7% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 21 e 22,3 horas
Temperatura	de 22,8 a 19°C com mínima de 11,8°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 18,1 e 25,5%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 1.750 e 525 ppm

3.2.6.1. A Lacuna Romer e os anfíbios

A compreensão da vida dos sobreviventes que seguiram em frente no Carbonífero é dificultada pela Lacuna Romer,

Lacuna Romer: lacuna no registro fóssil continental de ~6 milhões de anos, do final do Devoniano (há 359 milhões de anos) até meados do Viseano (há ∼365 milhões de anos), no Carbonífero Inferior. Este hiato foi reconhecido em 1956 pelo paleontólogo e biólogo norte-americano e especialista em evolução de vertebrados Alfred Sherwood Romer (1894-1973).

que ocorreu na passagem do Devoniano para o Carbonífero e que praticamente impediu a produção de fósseis de vertebrados. Ao final desta lacuna, os primeiros tetrápodes do Devoniano superior, recentemente evoluídos de peixes com nadadeiras lobadas, perderam suas guelras internas e estavam a caminho de uma transformação em verdadeiros anfíbios [Straus, 2019]. 

Incluindo os anfíbios e também os primeiros lagartos, o surgimento de novos vertebrados terrestres foi notável no Carbonífero [Straus, 2019], que é muitas vezes chamado de "Era dos Anfíbios". Foi justamente quando aconteceu a diversificação de anfíbios primitivos, como os Temnospondyli e Stegocephali.

Temnospondyli: ordem extremamente diversa e bem-sucedida de tetrápodes. Embora alguns fossem completamente aquáticos e até tivessem guelras externas quando adultos, outros provavelmente se tornaram quase tão terrestres quanto os répteis, retornando à água apenas para depositar seus ovos. Muitos tinham cabeças relativamente grandes, com crânios bastante planos. Os pés dianteiros tinham quatro dedos e os traseiros cinco.

Stegocephali: grupo de vertebrados de quatro membros que inclui os verdadeiros tetrápodes. Fizeram a transição completa para uma estrutura de membro pentadáctilo (ou seja, com cinco dedos), tendo evoluído de seus ancestrais peixes com nadadeiras lobadas no Devoniano.

Houve avanços terrestres significativos tanto na vida animal quanto vegetal [Singtuen et al, 2025].

Reconstrução de um Capetus palustres, espécie da ordem Temnospondyli cujo fóssil do Carbonífero superior foi encontrado na República Tcheca.

Larvas de várias espécies de Temnospondyli nasciam aquáticas e se transformavam em adultos terrestres. Habitavam desde ambientes totalmente marinhos até terras altas áridas [Carter et al, 2021]. Os primeiros Temnospondylis viviam em pântanos de carvão e florestas do cinturão tropical onde empreendiam longas excursões [Schoch, 2013].

(Crédito da imagem: Dmitry Bogdanov).

3.2.6.2. Organismos marinhos

Com a extinção dos placodermos no final do Devoniano, a vida marinha não teve destaque no Carbonífero, exceto pelo relacionamento de alguns peixes com nadadeiras lobadas com os primeiros tetrápodes e anfíbios que invadiram a terra firme. Porém, continuaram abundantes nos mares pequenos invertebrados, como corais, crinoides e artrópodes.

Crinoide: equinoderma exclusivamente marinho com simetria com cinco pontas. Alimentam-se principalmente por filtração. Quando possui caule, como na maioria das formas fósseis, é frequentemente chamados de lírios-do-mar. Seu nome significa "semelhante a lírio" em grego. Seu esqueleto contém vários elementos feitos de calcita rica em magnésio e são mantidos juntos por uma combinação de ligamentos e músculos. Possui dois componentes gerais, uma coroa usada para alimentação e reprodução, e uma coluna usada para elevar a coroa na coluna de água e para fixação ao fundo do oceano. A coroa inclui braços, que se prendem em sua base em um arranjo radial.

Provavelmente, os tubarões do Carbonífero mais conhecidos sejam o Falcatus e o enorme Edestus [Straus, 2019].

Falcatus: tubarão pequeno com comprimento entre 25 e 30 cm. Era um predador que se alimentava de camarões. Tinha sistema sensorial (para detecção de presas como os tubarões modernos), olhos grandes, barbatana peitoral com chicote para manobrabilidade. Sua cauda de alta proporção quase simétrica sugere que não era sedentário. As fêmeas não tinham escamas e os machos sexualmente maduros possuíam dentículos no topo da cabeça e dentículos finos na haste dorsal (que era uma barbatana dorsal transformada).

Edestus: tubarão conhecida por seus dentes com uma fileira na mandíbula e outra no maxilar de modo que sua boca era semelhante a uma tesoura serrilhada. Era conhecido como "tubarão dente de tesoura". A maneira como atacava e comia suas presas ainda são pura especulação. Seu nome, em grego, significa "devorar". Podia alcançar mais de 6 m de comprimento (como os maiores tubarões brancos atuais).

Recuavam os mares rasos entre os continentes devido à aproximação destes e à redução periódica do nível das águas pela glaciação que estava em curso. Com estes recuos, desapareceram muitos organismos marinhos que ali viviam [USGS, 2025].

3.2.6.3. A vida terrestre

A diminuição dos licópodes

Licópode: planta arborescente que dominava ambientes de pântanos de carvão em planícies costeiras alagadas com alta precipitação e alimentada por sistemas fluviais. O licópode evoluiu para novas espécies atendendo as demandas de diferenças ambientais e climáticas. Quando, no final do Carbonífero, o clima se tornou mais seco, seu sistema de raíses, especialmente adaptadas a condições muito úmidas, não resistiu e o licópode se extinguiu.

e de grandes insetos e a proliferação de samambaias arbóreas evidenciam uma tendência de temperaturas amenas no Carbonífero [Waggoner et al, 1996], apesar das regiões com glaciação.

O oxigênio foi especialmente benéfico para invertebrados terrestres. Alimentou o crescimento da megafauna de terra firme como a Meganeura e a Arthropleura,

Meganeura: inseto gigante semelhante às atuais libélulas. Foi um dos maiores que já existiu e certamente o maior que já voou. Sua envergadura podia alcançar 80 cm com boas habilidades de vôo. Seu corpo atingia quase 0,5 m de comprimento e pesava ~1 kg. Era predador carnívoro voraz que podia agarrar suas presas com seus 3 pares de pernas e levá-las a suas poderosas mandíbulas.

Arthropleura: artrópode herbívoro que viveu entre 340 milhões e 280 milhões de anos atrás. É o maior invertebrado terrestre de todos os tempos, medindo 2,6 m de comprimento e 50 cm de largura. Podia atingir proporções maiores do que os artrópodes modernos em parte por causa da maior quantidade de oxigênio na atmosfera daquela época e também por inexistirem grandes predadores vertebrados terrestres. Extinguiu-se no início do período Permiano, quando o clima tornou-se mais seco e as florestas tropicais desapareceram. Seu corpo achatado, semelhante ao de uma centopeia, era formado por aproximadamente 30 segmentos articulados, cada qual coberto por duas placas laterais e uma central. Possuía dois pares de membros articulados e se movia rapidamente pelo chão da floresta, desviando-se de árvores e pedras. Seu nome, em grego, significa "costelas articuladas".

que tiveram seus apogeus no Carbonífero [Straus, 2019]. As florestas eram comuns nas proximidades da linha do equador e apareceram as primeiras coníferas [USGS, 2025]. 

Reconstrução de uma Meganeura monyi.

O clima do Carbonífero, com a atmosfera apresentando elevadas concentrações de oxigênio, permitiu o desenvolvimento de insetos gigantes como a Meganeura [Costa Brito].

(Credito da imagem: Qohelet12).

As condições secas e frias do final do Carbonífero não agradavam às plantas, mas isto não impediu que esses organismos resistentes colonizassem todos os ecossistemas disponíveis em terra firme. Surgiram gêneros bizarros como Lepidodendron e Sigillaria [Straus, 2019].

Lepidodendron: conhecida como "árvore de escamas", esta árvore primitiva extinta que foi uma mais abundantes do período Carbonífero. Podia crescer até uma altura de mais de 54 m. Seu tronco, que tinha frequentemente mais de 1,8 m de diâmetro, produzia pouca madeira e era composto principalmente de tecidos moles. A maior parte do suporte estrutural vinha de uma região espessa, semelhante a uma cascata, no tronco. Raramente se ramificava, mas quando o fazia, era coroada com um aglomerado de folhas longas e estreitas. Provavelmente crescia rapidamente e vivia apenas cerca de 10 a 15 anos. Acredita-se que só se reproduzia uma vez, perto do final de sua vida.

Sigillaria: embora parecesse uma grande árvore, não era realmente classificada como árvore, sendo considerada como musgo. Crescia até 30 m e seu tronco tinha mais de 2 m de diâmetro. Como não tinha propriamente madeira, seu suporte vinha de uma camada de folhas compactadas logo abaixo da superfície do tronco, enquanto o centro era preenchido com medula.

O crescimento exuberante das plantas providenciou abundante matéria-prima para grandes depósitos de carvão [USGS, 2025].

Reconstrução de (A) Lepidodendron e (B) Sigillaria.

Árvores como estas floresceram no grande cinturão de "pântanos de carvão" ricos em carbono ao redor da linha do equador, fugindo do clima seco e frio do final do Carbonífero [Straus, 2019].

(Crédito da imgem: Dr Mary Gillham Archive Project).

3.2.6.4. Carvão

A formação de depósitos de carvão

Carvão: rocha sedimentar composta de constituintes orgânicos microscópicos derivados da compactação e endurecimento de restos vegetais e matéria mineral inorgânica.

aconteceu desde o início do Devoniano, mas os mais abundantes, geograficamente extensos e economicamente importantes são do Carbonífero-Permiano. Durante o final do Paleozoico, o pico no sequestro de carbono orgânico está associado à montagem do Pangeia, à extensa glaciação do período e às elevadas concentrações de O₂ atmosférico [Nelsen et al, 2016].

Sabe-se que o acúmulo da matéria orgânica acontece somente onde a produtividade supera a decadência. Assim, a causa da abundância dos depósitos carvão do Paleozoico superior poderia ser a evolução tardia de fungos. Se presentes, eles seriam responsáveis pela decomposição de lignina

Lignina: material que ocorre junto com a celulose nos vegetais, sendo considerado em grande parte responsável pela resistência da madeira. Possui estrutura complexa, reticulada e altamente aromática, de alto peso molecular. É facilmente oxidável. Sua composição varia, entre outras coisas, com a espécie, a idade e as condições de crescimento da árvore.

e, em consequência, pela interrupção do ciclo do carbono. No entanto, evidências filogenômicas, geoquímicas, paleontológicas e estratigráficas rejeitam esta hipótese [Nelsen et al, 2016].

Provavelmente, a abundância na formação do carvão do Paleozoico superior, com pico no Carbonífero-Permiano, reflete uma combinação única de tectônica (com extensos sistemas deposicionais durante a montagem da Pangeia) e clima (com condições tropicais sempre úmidas). O cenário ideal dependeu também da localização geográfica, onde houve desenvolvimento de pântanos [Walker, 2000; Nelsen et al, 2016]. Nesta hipótese, não teria havido relevância direta da comunidade vegetal e fúngica. A lignina teria tido importância secundária já que grande proporção de horizontes de carvão carboníferos são dominados por peridermes de licopsídeos não lignificados [Nelsen et al, 2016]. 

Periderme: tecido protetor localizado na parte externa de caules, galhos e raízes das plantas. Licopsídeo: planta arbórea com papel importante no ecossistema florestal do Paleozoico superior pois impactou profundamente o clima da Terra, contribuindo para o declínio de CO2, a consolidação costeira e o intemperismo/formação de solo. Desenvolveu sistemas de raízes centralizados e caules grossos com crescimento secundário. Tinha tronco de 30 a 40 m de comprimento e 2 m de diâmetro.

Afloramento do Carvão Langhorne (carvão do tipo semiantracito)

Semiantracito: carvão com teor de carbono fixo entre 86 e 92% e matéria volátil entre 8 e 14%.

no Vale Coalfield, Virginia, EUA, entre arenito (à esquerda, abaixo estratigraficamente) e folhelho, todos da Formação Price do Carbonífero inferior.

(Crédito: James St. John).

No Paleozoio superior, plantas importantes habitavam o grande cinturão de pântanos de carvão, ao redor da linha do equador [Straus, 2019]. Uma grande quantidade de detritos orgânicos, acumulados nestas zonas equatoriais quentes e úmidas, formaram-se em episódios glaciais, sendo soterrados em intervalos interglaciais [Nelsen et al, 2016]. O material vegetal caído nos pântanos posteriormente foi comprimido por milhões de anos de calor e pressão devido ao soterramento, produzindo vastas reservas de carvão e gás natural [Straus, 2019].

A preservação a longo prazo exigiu a subsidência da crosta para garantir a deposição contínua e impedir a erosão. Tal condição, comumente associada a depósitos de carvão, foi providenciada por flexões continentais na montagem do Pangeia. Para cooperar, o clima promoveu altos lençóis freáticos e produtividade biológica. Embora algum carvão tenha se acumulado em quase todos os momentos desde a evolução das plantas vasculares, a única vez que esta combinação de condições aconteceu com amplitude expressiva, pelo menos nos últimos 400 milhões de anos, foi durante a montagem carbonífera do Pangeia [Nelsen et al, 2016]. Além disto, apesar dos episódios glaciais da época, os depósitos de carvão cobriram as regiões mais aquecidas dos continentes e, assim, não foram significativamente afetados pela glaciação [Straus, 2019].

3.2.6.5. Glaciação Karoo

Durante a Glaciação Karoo, aconteceram episódios alternados entre condições glaciais e interglaciais [Montañez e Poulsen, 2013; Lv et al, 2022], o que causou repetidas mudanças importantes no nível do mar, embora as terras próximas à linha do equador sempre tenham permanecido úmidas e tropicais [USGS, 2025].

Vigorava um clima tropical úmido e uniforme, com pouca sazonalidade, mas boa parte do Gondwana se aproximou do Polo Sul [USGS, 2025] e uma tendência de resfriamento global fez com que geleiras cobrissem significativa porção do sul dos continentes. Em grande parte do Hemisfério Sul, a montagem do Pangeia influenciou a dinâmica atmosférica e os padrões de circulação oceânica [Straus, 2019].

A Glaciação Karoo recebeu seu nome em referência ao Supergrupo Karoo, uma sequência de rochas no sul da África, embora sejam encontradas evidências abundantes de glaciações coincidentes na América do Sul, na Austrália e na Antártida [Earle, 2021].

Seixo pingado em siltitos siliciosos laminados da Formação Elandsvlei, Grupo Dwyka, Supergrupo Karoo, nas proximidades de Laingsburg, África do Sul.

Depósitos de origem glacial do Grupo Dwyka, que contém a Formação Elandsvlei, ocorrem no interior das bacias do Supergrupo Karoo por todo o sul da África [Isbell et al, 2008].

(Crédito da imagem: Christierowe).

Apesar de não ser a mais fria, Karoo talvez tenha sido a mais longa de todas as glaciações da Terra e seguramente a mais longa do Fanerozoico. Incluiu todo o Carbonífero e grande parte do Permiano, quando, durante a maior parte desse tempo, a parte sul do Gondwana situada sobre o Polo Sul [Earle, 2021].

A glaciação Karoo coincide com níveis significativamente baixos e persistentes de CO₂. O intemperismo eficiente com consumo de CO₂ é atribuído à orogenia e ao crescimento vigoroso das plantas [Earle, 2021]. 

Provável extensão da Glaciação Karoo (em cor branca) no sul do Pangeia há ~300 milhões de anos.

(Crédito: Earle / Eyles).

Causa provável do início da Glaciação Karoo.

	milhões de anos atrás	causa provável
Início	~360	As raízes das árvores das florestas (que evoluíram no final do Devoniano) teriam desempenhado papel significativo no afrouxamento do solo e na quebra de rochas próximas à superfície, facilitando o intemperismo químico e, assim, causado a remoção do CO₂ da atmosfera [Earle, 2021].

Tudo aponta para uma era glacial dinâmica caracterizada por períodos discretos de glaciação separados por períodos de contração do gelo durante aquecimentos intermitentes. Ocorriam camadas de gelo de tamanho moderado produzidas de diversos centros de gelo espalhados por todo o sul do Gondwana e possivelmente no Hemisfério Norte. As condições glaciais próximas ao Polo Sul receberam fortes respostas tanto da circulação oceânica quanto do clima de baixa latitude [Montañez e Poulsen, 2013].

3.2.6.6. O ovo amniótico, os anfíbios e os répteis

Neste contexto glacial/interglacial, no final do Carbonífero, os anfíbios eram representados por gêneros importantes como Amphibamus e Phlegethontia.

Amphibamus: pequeno anfíbio com ~15 cm de comprimento e corpo semelhante ao de uma salamandra. Era inofensivo, sendo uma versão bem menor dos maiores anfíbios semelhantes a crocodilos que dominavam a vida terrestre na mesma época. Provavelmente se alimentava de insetos. Seu nome, em grego, significa "pernas iguais".

Phlegethontia: pequeno anfíbio com corpo longo semelhante ao de uma cobra com ~90 cm de comprimento. Destacou-se dos outros anfíbios do Carbonífero superior não pela falta de membros, mas por seu crânio incomum e leve, semelhante aos das cobras atuais.

Assim como os anfíbios modernos, eles precisavam colocar seus ovos na água e manter a pele úmida e, com estas restrições, ficavam impedidos de se aventurar muito longe em terra firme [Straus, 2019].

O ovo amniótico

Ovo amniótico: ovo que pode ter casca dura, como ocorre em grande parte dos répteis, ou ser composto apenas por membranas, como no caso dos mamíferos.

foi uma das maiores inovações evolutivas do Carbonífero, permitindo a exploração dos espaços terrestres por certos tetrápodes. Foi uma vantagem que deu aos ancestrais de pássaros, mamíferos e répteis a capacidade de depositar seus ovos na terra sem medo que perdessem umidade de forma irremediável [Waggoner et al, 1996].

Os ovos com casca dos répteis é a característica mais importante que os distingue dos anfíbios. Com este sistema reprodutivo, os répteis são mais capazes de suportar condições secas. Esta evolução foi estimulada pelo clima cada vez mais frio e seco do final do Carbonífero [Straus, 2019; USGS, 2025].

Com esta vantagem a favor dos répteis, o Hylonomus lyelli

Hylonomus lyelli: primeiro réptil verdadeiro. Era similar aos lagartos modernos. Seus dentes eram adaptados para capturar insetos, sendo os da frente ligeiramente mais longos que os de trás. Em média, media 20 cm de comprimento.

foi um dos primeiros identificados, aparecendo há ~315 milhões de anos. No final do Carbonífero, este e outros répteis migraram mais para o interior do Pangeia, evoluindo como ancestrais dos primeiros dinossauros que surgiram quase cem milhões de anos depois [Straus, 2019].

Reconstrução do Hylonomus lyelli do Carbonífero.

O Hylonomus se aventurava nas profundezas das florestas de licopsídeos,

Licopsídeo: planta arbórea com papel importante no ecossistema florestal do Paleozoico superior pois impactou profundamente o clima da Terra, contribuindo para o declínio de CO2, consolidação costeira e intemperismo/formação de solo. Desenvolveu sistemas de raízes centralizados e caules grossos com crescimento secundário. Tinha tronco de 30 a 40 m de comprimento e 2 m de diâmetro.

longe dos corpos d'água [Maddin, 2019].

(Crédito da imagem: Matteo De Stefano/MUSE).

Os primeiros amniotas

Amniota: grupo de vertebrados com membros. Este grupo inclui répteis, aves e mamíferos existentes graças à estratégia reprodutiva do ovo amniótico.

produziram duas linhagens evolutivas principais: sinapsídeos,

Sinapsideos: grupo de animais que inclui os mamíferos, seus ancestrais e todos os animais mais próximos dos mamíferos do que de outros amniotas. Evoluíram de amniotas basais, no final do período Carbonífero. Possuíam aberturas (que dão nome ao grupo) na lateral do crânio, logo atrás da cavidade ocular. Elas forneceram novos pontos de fixação para músculos da mandíbula, gerando uma mordida mais poderosa. Desenvolveram também dentes diferenciados de acordo com a função, os ossos do ouvido médio (região interna do sistema auditivo) típicos dos mamíferos e um palato secundário, estrutura que separa a boca da cavidade nasal (o céu da boca).

que são ancestrais dos mamíferos modernos, e sauropsídeos,

Sauropsídeos: grupo que inclui répteis, pássaros e dinossauros. Provavelmente foram criaturas primitivas (semelhantes a lagartos modernos, embora mais primitivos) que corriam pela vegetação rasteira do Carbonífero.

que incluem os répteis e os pássaros de hoje [Singtuen et al, 2025]. Tudo isto sob os rigores de uma glaciação ainda que não totalmente descontrolada.

3.2.7. Permiano

De 298,9 milhões a 251,9 milhões de anos atrás
Luminosidade do Sol	entre 97,7 e 98% da atual
Duração do ciclo dia-noite	entre 22,3 e 22,5 horas
Temperatura	de 19 a 20,9°C com mínima de 13,2°C
Concentração de O₂ na atmosfera	entre 25,5 e 23%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	entre 525 e 750 ppm

3.2.7.1. Glaciação Karoo (continuação)

A geografia parece ter desempenhado importante papel no controle da Glaciação Karoo tanto no seu início quanto no seu final. Ela atingiu seu auge no Permiano Inferior e se deteriorou durante o Permiano Médio. O ritmo e a intensidade dos episódios glaciais e inter-glaciais devem ter sido modulados principalmente por flutuações no CO₂ atmosférico, determinados principalmente pelo sequestro de Carbono orgânico em ambientes terrestres. Assim, esta glaciação do final do Paleozoico continuou no Permiano com intervalos descontínuos curtos que intercalavam episódios glaciais e interglaciais [Frank et al, 2008].

Afloramento rochoso com pavimento estriado em arenito do Grupo Itararé (Permocarbonífero), na Colônia Witmarsum, município de Palmeira, Paraná, Brasil. Registro da Glaciação Karoo do Gondwana [Ribeiro, 2023].

(Crédito da imagem: SamirNosteb).

Causa provável do término da Glaciação Karoo.

	milhões de anos atrás	causa provável
Término	~260	Redução da área adequada para o crescimento da geleira porque grande parte do Pangeia estava acima do nível do mar limitando a extensão e o potencial de preservação da glacioestasia [Frank et al, 2008].

Em comparação com o final do Carbonífero e o início do Permiano, no restante do Permiano grande parte do Pangeia estava acima do nível do mar devido aos efeitos isostáticos termotectônicos relacionados ao estágio final de formação do supercontinente [Frank et al, 2008]. O término da Glaciação Karoo constitui a única transição conhecida de condição glacial para um estado de estufa completo, ou seja, quente e com elevadas concentrações de CO₂ atmosférico [Montañez e Poulsen, 2013; Lv et al, 2022].

3.2.7.2. O clima no Pangeia

A maior parte da massa terrestre da Terra, no Permiano, permaneceu presa ao Pangeia, com ramificações remotas incluindo as atuais Sibéria, Austrália e China [Strauss, 2019]. Era a maior porção terrestre desde antes do Cambriano com menos mares rasos do que durante o Carbonífero [USGS, 2025].

Na montagem do Pangeia, a colisão da Laurásia com o Gondwana produziu o cinturão dos Montes Apalaches do leste da América do Norte e os Montes Hercínicos no Reino Unido. Uma nova colisão da Sibéria e do leste da Europa criou os Montes Urais da Rússia [Waggoner et al, 1996].

Houve grandes alterações climáticas. Sem corpos d'água próximos para amenizar o clima, vastos desertos se formaram na região central do Pangeia. Estas áreas eram atingidas por grandes variações de temperaturas diárias e sazonais, talvez mais extremas do que qualquer região atual. Também havia grande variação latitudinal no clima, com geleiras nos polos e vegetação tropical na linha do equador. Com este clima árido e sazonal do Permiano, a maioria dos pântanos de carvão tropicais foram sendo substituídos por florestas temperadas com abundantes coníferas [USGS, 2025].

3.2.7.3. Organismos marinhos

Os mares costeiros rasos continuaram a diminuir de tamanho, ou seja, escasseavam os habitats para organismos marinhos de pouca profundidade [USGS, 2025]. Poucos vertebrados marinhos deixaram registros fósseis porque as condições geológicas não se prestavam ao processo de fossilização. As exceções eram peixes como Helicoprion,

Helicoprion: peixe semelhante a tubarão que apareceu no Devoniano e se extinguiu no Triássico inferior, tendo distribuição global durante o Permiano. Tinha esqueleto feito de cartilagem, o que torna difícil sua fossilização. Quase todos os exemplares apresentam "redemoinhos de dentes" fossilizados, consistindo em dentes embutidos em uma raiz espiralada. Esta espiral ficava na mandíbula inferior. Cada um de seus dentes tinha uma função diferente dependendo de sua posição. Os dentes anteriores enganchavam e arrastavam a presa para dentro de sua boca, os dentes do meio perfuravam e cortavam a presa, enquanto os dentes posteriores cortavam e empurravam a presa para dentro de sua cavidade oral. Este aparelho de alimentação exclusivo teria permitido que o Helicoprion consumisse presas de corpo duro e mole usando diferentes estratégias de alimentação.

Xenacanthus

Xenacanthus: tubarão primitivo de água doce com espinha dorsal modificada que se projetava da parte de trás de sua cabeça. A barbatana dorsal, em forma de fita, percorria todo o comprimento de suas costas. Há indícios de que sua espinha crescia com anéis anulados conforme o animal envelhecia, o que revelava sua idade. As fêmeas tinham espinhas maiores do que as dos machos. Seus dentes distintos em forma de V indicam que provavelmente se alimentava de pequenos crustáceos e peixes. Alcançava entre 1 e 2 m de comprimento. Seu nome, em grego antigo, significa "espinha estranha".

e Acanthodes,

Acanthodes: tubarão com esqueleto cartilaginoso e escamas semelhantes a limas. Viveu entre 359 milhões e 245 milhões de anos atrás, sendo encontrado em rochas de riachos de água doce e ambientes estuarinos. Possuía 6 espinhos, um na frente de cada uma de suas nadadeiras. Seu nome, em grego, significa "espinho". Não tinha dentes e apresentava muito poucos ossos no crânio. Alcançava ~30 cm de comprimento. É notável por ser um dos primeiros peixes conhecidos com mandíbulas. Seu corpo aerodinâmico sugere que era um nadador rápido. As proporções do seu corpo não mudaram muito ao longo de seu desenvolvimento.

além de répteis como Claudiosaurus [Strauss, 2019].

Claudiosaurus: réptil de tamanho médio (~60 cm) de cintura baixa, com cabeça pequena, pescoço razoavelmente longo e cauda longa. Vivia nas margens de lagos ou mares abrigados no Permiano Superior, pouco antes da extinção em massa do período. Era quase certamente um anfíbio e sua característica mais enigmática é o crânio, pois, como nas cobras, parece não haver quase nada mantendo o crânio unido.

Reconstrução do (A) Helicoprion bessonowi, do Permiano inferior da região dos Urais, e do (B) Claudiosaurus germaini, do Permiano Superior de Madagascar

O Helicoprion provavelmente nadava nos mares da costa sul do Gondwana e, posteriormente, do Pangeia [Faizan, 2025], ou seja, longe das águas tropicais.

Claudiosaurus germaini nadava em ambiente marinho aberto hospedado em vales de rifte da Formação Sakamena, de Madagascar. Esta formação é constituída por depósitos lacustres intercalados com depósitos fluviais e costeiros [McMenamin, 2019].

(Crédito das imagens: Dmitry Bogdanov e Nobu Tamura).

No Permiano também eram encontrados organismos marinhos como braquiópodes, gastrópodes,

Gastrópode: molusco principalmente marinho cuja classe (Gastropoda) engloba caracóis (terrestres, com conha externa), caramujos (aquáticos, também com concha externa) e lesmas (terrestres e marinhas, sem concha ou de tamanho reduzido). Também engloba ostras, mexilhões e mariscos (aquáticos e bivalves). É um organismo filtrador e os bivalves são considerados bons bioindicadores da qualidade da água.

cefalópodes (nautilóides e amonóides)

Nautiloide: cefalópode marinho com concha externa reta, curva ou espiralada, subdividida em câmeras cujas suturas com as paredes da concha formam uma linha simples. As partes moles do corpo se localizam na última câmara e são conectadas à primeira câmara por um sifúnculo. Tem mandíbula parcialmente calcificada que às vezes são encontradas em sedimentos (chamadas bicos de Nautilus). Surgiu no Cambriano e atualmente é representado apenas pelo gênero Nautilus, que vive no Oceano Índico. Seu nome, em grego, significa "aspecto de marinheiro". Amonóide: cefalópode marinho extinto com concha externa (geralmente enrolada) que teve uma história ecológica e evolutiva bem-sucedida por mais de 300 milhões de anos, sobrevivendo a pelo menos três grandes eventos de extinção em massa. Seus fósseis apresentam ampla distribuição geográfica, alta diversidade e disparidade, além de altas taxas evolutivas. A câmara final aberta abrigava seu corpo mole. Sua flutuabilidade provavelmente era controlada não apenas pelo crescimento da concha e do tecido mole, mas também pelo sifúnculo. Diversidade de habitats indicam estilos de vida principalmente predatórios ou necrófagos. Sifúnculo: estrutura tubular que controla o volume de água e gases dentro de cada uma das câmaras (na concha) para regular a flutuabilidade. Diferença morfológica, quanto ao sifúnculo, entre nautilóides e amonóides: o sifúnculo dos nautiloides sempre conecta a câmara do corpo à câmara original através da porção central de todas as câmaras anteriores. Nos amonóides, o sifúnculo também fazia a mesma conexão, mas tende a correr mais próximo da margem externa (ventral) do que da porção central.

e crinoides [NPS, 2023].

Amonóides do gênero Arasella Korn em leito de calcário da Montanha Baghuk, no Irã.

Estes cefalópodes viviam próximos à linha do equador antes da extinção em massa do Permiano-Triássico [Korn et al, 2021].

(Crédito da imagem: Korn et al).

3.2.7.4. Organismos terrestres

As condições climáticas e ambientais do Permiano ainda não eram adequadas para a explosão de formas de insetos que ocorreria somente no Mesozoico. Os insetos mais comuns eram baratas gigantes, cujos exoesqueletos resistentes davam a esses artrópodes uma vantagem seletiva sobre outros invertebrados terrestres. Também eram comuns vários tipos de libélulas, embora não fossem tão notáveis quanto seus antepassados do Carbonífero [Strauss, 2019].

Em termos de variedades estranhas de plantas, as licópodes foram substituídos pelas Glossopteris.

Glossopteris: planta lenhosa com semente que dominou o Permiano. Possuía forma cônica, semelhante à conífera, com madeira robusta e ramos com brotos longos e curtos. Suas folhas tinham forma de língua (com comprimento entre 2 cm e mais de 30 cm). Algumas espécies eram caducas e outras, perenes. O tronco era lenhoso com padrão semelhante ao da Araucária. Crescia em solos saturados ou pantanosos e se restringia às latitudes média e alta do Gondwana. Foi importante contribuinte para os depósitos de carvão do Permiano.

Evoluíram novas plantas com sementes e disseminaram-se samambaias, coníferas e cicadáceas,

Cicadacea: planta com sementes semelhante superficialmente a palmeiras. Possui distribuição global e é descrita como "fóssil vivo". Suas sementes não são encerradas dentro de um ovário, mas expostas em estruturas semelhantes a folhas, dispostas em forma de cone. Apresenta partes reprodutivas masculinas ou femininas em indivíduos diferentes. Possui difícil reprodução e a germinação é lenta.

que se tornariam no Mesozoico fonte essencial de alimento para os répteis [Strauss, 2019].

No início do Permiano, dois dos anfíbios mais notáveis eram o Eryops

Eryops: gênero de anfíbio primitivo extinto do Permiano. Era um predador de mais de 2 m de comprimento com grande crânio com ossos grossos e irregulares. As órbitas oculares eram grandes e direcionadas para cima. Dentes grandes e pontiagudos cresciam ao longo das margens das mandíbulas e no palato. Sua coluna vertebral e seus elementos dos membros esqueléticos indicam que era bem adequado para se mover em terra. A pele apresentava nódulos ósseos que provavelmente funcionavam como armadura protetora.

e o bizarro Diplocaulus [Strauss, 2019].

Diplocaulus: gênero de anfíbio extinto reconhecido por sua cabeça em forma de bumerangue. Media até 1,2 m de comprimento e pesava ~15 kg. Tinha um corpo achatado, uma cauda longa. Os "chifres" da cabeça podem ter servido a vários propósitos, incluindo alimentação e equilíbrio.

Porém, à medida que muitos pântanos secaram, os anfíbios diminuíram, sendo substituídos em abundância em terra pelos répteis [USGS, 2025]. Como os anfíbios ficaram limitados a viver na proximidade de corpos d'água, foram superados por répteis que podiam avançar em terra firme para depositar seus ovos com casca dura. Ao se tornarem significativamente mais secos, os ecossistemas ao redor do globo estimulou a evolução de novos tipos de répteis mais bem adaptados para lidar com o clima árido [Strauss, 2019]. 

Reconstrução de (A) Eryops megacephalus e de (B) Diplocaulus magnicornis, ambos do Permiano.

O anfíbio Eryops vivia no interior e ao redor de rios e lagos como os jacarés modernos e provavelmente se alimentava principalmente de peixes, suplementados por animais terrestres [Martino e Greb, 2009].

O anfíbio Diplocaulus se alimentava de peixes, vivia em pântanos e conseguia atravessar riachos, rios e lagos com facilidade [Rothenburger, 2019]

(Crédito das imagens: Dmitry Bogdanov e Nobu Tamura).

O evento mais importante foi o surgimento dos répteis sinapsídeos que, inicialmente, eram assemelhados a crocodilos e até mesmo a dinossauros. Uma população de sinapsídeos se ramificou em um grupo de terapsídeos,

Terapsideos: grupo de répteis conhecidos como "répteis semelhantes a mamíferos" que evoluíram durante o Permiano médio e passaram a viver ao lado dos primeiros dinossauros no Mesozoico. Répteis como Anteosauro, Deuterossauro e Ulemosauro, entre outros, pertencem ao grupo dos Terapsídeos. Anteossauro: habitava pântanos no Permiano superior. Media ~6 m de comprimento e pesava ~1 tonelada. Seu nome, em grego, significa "lagarto primitivo". Era provavelmente carnívoro. Tinha o corpo aerodinâmico de um crocodilo com cauda longa e grande focinho. Seus membros fracos podem indicar que passava a maior parte do tempo na água. Possuía uma mistura de dentes do tipo canino, molar e incisivo que poderiam ter sido usados ​​para rasgar tudo, desde samambaias crescidas até pequenos répteis. Deuterossauro: habitava florestas no Permiano médio. Media ~550 cm de comprimento e pesava ~1 tonelada. Seu nome, em grego, significa "segundo lagarto". Era provavelmente onívoro. Tinha tronco grosso, postura de quadrúpede, pernas estendidas e crânio rombudo e grosso com dentes do tipo canino afiados nas mandíbulas superiores. Era coberto por pele escamosa típica de réptil. Ulemossauro: habitava florestas no Permiano superior. Seu nome, em grego, significa "lagarto do rio Ulema". Media quase 4 m de comprimento e pesava ~450 kg. Era provavelmente onívoro. Tinha crânio denso e corpo grande e atarracado. Era extremamente lento. Embora seu corpo volumoso indique dieta herbívora, acredita-se que tenha sido oportunisticamente onívoro.

que gerariam no futuro os primeiros mamíferos. Ao mesmo tempo, surgiram os arcossauros [Strauss, 2019].

Arcossauro: réptil diapsídeo cujos descendentes foram os dinossauros, os pássaros e os crocodilianos. Exibe tendências evolutivas como costelas cervicais sobrepostas e vértebras cervicais romboidais relativamente longas. Tinha pescoço relativamente longo e rígido e podia, até certo ponto, elevar suas cabeças do chão. Seu nome, em grego, significa "réptil dominante". Diapsídeo: réptil com crânio que apresenta duas aberturas de cada lado para torná-lo mais leve, fornecendo mais espaço para músculos e outros tecidos e permitindo mais flexibilidade do crânio ao comer.

A expansão de cinturões desérticos subtropicais é indício de que as condições no Permiano superior foram áridas. O ambiente global parecia ter atingido um estado crítico com perturbações que poderiam lançá-lo em um limiar de quase inabitabilidade com uma extinção em massa [Cui e Kump, 2015].

3.2.7.5. Extinção em massa do Permiano-Triássico

Logo após a ocorrência de uma reversão geomagnética, aconteceu a maior extinção em massa do Fanerozoico há 250 milhões de anos no final do Permiano, estendendo-se até o início do Triássico [Alden, 2017], sendo mais severa que aquela que dizimou os dinossauros dezenas de milhões de anos depois. Foram extintos 70% dos gêneros terrestres e 95% dos gêneros marinhos [Strauss, 2019] em longos 5 milhões de anos, ficando conhecida como a "Grande Morte" ("Great Dying") [Strauss, 2017].

A salinidade dos mares caiu drasticamente pela primeira vez, alterando a física oceânica e dificultando a circulação em águas profundas. A concentração de O₂ atmosférico também caiu. Matéria orgânica morta terrestre passou a inundar os mares, retirando oxigênio dissolvido da água e deixando-a anóxica [Alden, 2017].

A causa desta extinção em massa é atribuída às Traps Siberianas,

Traps Siberianas: maior conjunto de erupções de magma basáltico continental conhecido na Terra, com volume estimado de 1 a 5x10⁶ km³, ocorrido há ~252 milhões de anos. Este derrame invadiu as sequências sedimentares da Bacia de Tunguska, na Rússia.

uma série de grandes erupções vulcânicas que formou um gigantesco corpo de basalto, iniciando a maior das grandes províncias ígneas da Terra [Alden, 2017; Cui e Kump, 2015].

Planalto Putorana ao fundo e Lago Dyupkun em primeiro plano.

Este planalto está localizado na borda noroeste do Planalto Central da Sibéria, na Rússia, ambos associados às Traps Siberianas [Racki, 2021].

(Crédito da imagem: Александр Лещёнок).

Estas erupções aconteceram quando as massas de terra se concentravam no Pangeia com uma diversidade reduzida de habitats. O magma, que subiu através de leitos de carvão, extravasou metano. As erupções liberaram enormes quantidades de dióxido de carbono (que ao entrar no mar, dificultou a produção de conchas calcificadas), gases de enxofre (que criaram chuva ácida) e outros gases vulcânicos (que destruíram a camada de ozônio) [Alden, 2017; Strauss, 2017]. Além disto, houve uma depleção do oxigênio atmosférico [Strauss, 2019]. A reduzida disponibilidade de rocha fresca para intemperismo de silicato (devido a uma longa lacuna orogênica) também pode ter causado o aumento das temperaturas e das concentrações atmosféricas de CO₂ atmosférico [Cui e Kump, 2015].

A extinção iniciou no mar, atingindo especialmente as espécies flutuantes e nadadoras, mais que as que viviam no fundo. Foram eliminados trilobitas, graptólitos

Graptólito: animal de corpo mole, pequeno, principalmente colonial. Foram altamente bem-sucedidos no Paleozoico inicial. Começou como animal bentônico e evoluiu para forma planctônica (graptoloide) bem-sucedida entre o Ordoviciano e o Devoniano.

e corais tabulados e rugosos. Foram quase completamente exterminados radiolários,

Radiolário: protista planctônico com ampla distribuição espacial e temporal (entre bacias oceânicas e através do tempo geológico). Seu corpo é subdividido em duas porções. A primeira desempenha principalmente funções reprodutivas e o segunda, funções de manutenção da posição do organismo na coluna da água, além de digestão e respiração. Seu esqueleto é composto por sílica amorfa. É usado na resolução de diversas áreas geológicas, como paleobiogeografia, bioestratigrafia, paleoceanografia e paleoclimatologia.

braquiópodes (que dominaram completamente os mares do Permiano), amonóides, crinóides, ostracodes

Ostracode: microcrustáceo constituído por uma concha ou carapaça bivalve calcificada com excelente capacidade de preservação. Possui ótimo potencial bioestratigrafico, sendo encontrado em praticamente todos os ambientes aquáticos. Crustáceo: animal invertebrado com um exoesqueleto duro e pelo menos cinco pares de patas articuladas no tórax. Inclui caranguejos, lagostas e outros.

e conodontes.

Conodonte: animal da classe Conodonta, preservado como elementos discretos, muitas vezes denticulados (tendo projeções semelhantes a dentes) de 0,3 mm a 3 mm de comprimento, com uma forma variando de coniforme (semelhante a dentes), a ramiforme (barras), a pectiniforme (placas). Sua morfologia altamente diversificada sugere que deve ter ocupado a maioria dos principais nichos nos oceanos. Conodonta: grupo extinto de vertebrados sem mandíbula semelhantes a enguias

Espécies que tinham conchas calcificadas tiveram perdas severas. Criaturas com conchas de quitina

Quitina: polissacarídeo branco encontrado no esqueleto externo de insetos, caranguejos e lagostas e nas estruturas internas de outros invertebrados. Polissacarídeo: tipo de carboidrato natural com estrutura molecular ramificada ou linear.

ou sem conchas tenderam a sobreviver, assim como as espécies com conchas mais finas e as com maior habilidade para controlar a calcificação [Alden, 2017; Strauss, 2017].

Em terra, os insetos sofreram com a extinção. A morte massiva de plantas e animais é indicada por um grande pico na abundância de esporos de fungos no final do Permiano, embora tenha sido menos devastadora do que a que atingiu o ambiente marinho. A erosão extrema da terra sugere que a cobertura vegetal desapareceu. Os que tiveram as menores baixas foram os tetrápodes ancestrais dos dinossauros [Alden, 2017], possibilitando que estes continuassem a história no Mesozoico.

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Uma história climática da Terra

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