Por Marco Gonzalez
Folha e caule fósseis de palmeira (Sabalites sp) encontrados em calcáreo do Membro Fossil Butte da Formação Green River, no Wyoming, EUA.
Foram soterrados na bacia do Green River no Eoceno quando o clima era subtropical, diferente do clima atual da região que é frio demais para palmeiras.
(Crédito: Phil Stoffer / USGS).
Os dados proxies climáticos biológicos são encontrados em animais e vegetais, principalmente fósseis. A alteração evolutiva e a restrição climática podem influenciar a contribuição dos fósseis na Paleoclimatologia, fazendo com que alguns deles funcionem como biomarcadores. Macrofósseis de plantas, fósseis de polens e esporos, carvão vegetal, conchas, cistos de dinoflagelados e corais merecem destaque no estudo de paleoclimas.
Este artigo faz parte da série Paleoclimatologia e contém uma visão geral dos dados proxies biológicos.
2.3.1. Características específicas
2.3.1.1. Taxa de crescimento
As espessuras (larguras) maiores e menores dos anéis de crescimento de árvores e de corais indicam variações climáticas anuais. A taxa de crescimento destes anéis permitem que sejam inferidas condições mais ou menos adequadas ao desenvolvimento de uma árvore ou de um coral.
A cor e a largura dos anéis de crescimento claros e escuros de uma árvore podem indicar condições climáticas do passado durante o passar do tempo.
Na imagem superior aparece a seção transversal de um tronco de Pinus sylvestris.
(Créditos: Arnoldius/foto e ZIS Lower School/desenho).
No caso dos corais, que são invertebrados marinhos importantes construtores de recifes que vivem principalmente em oceanos tropicais, os anéis de crescimento são formados porque secretam carbonato de cálcio em camadas para formar esqueleto duro. Como constroem camadas sequenciais, os anéis podem ser usados para inferir alterações na química da água e na temperatura em escala anual a decenal.

Imagem de raio X mostrando faixas de crescimento em seção de 6 mm do esqueleto de um coral Porites lobata que cresceu na Grande Barreira de Corais da Austrália.
Cada par de faixas claras e escuras corresponde a um ano e as faixas mais finas representam alterações em períodos mais curtos (no tempo).
Zonas de cores claras cruzando a imagem são marcas da lâmina de serra utilizada para o corte do esqueleto.
A imagem original foi apresentada em "The nature of skeletal density banding in scleractinian corals: fine banding and seasonal patterns" de autoria de Barnes e Lough, artigo publicado em 1989 no "Journal of Experimental Marine Biology and Ecology".
(Crédito: McKean)
Coral: grupo de animais marinhos pertencentes ao filo cnidário, ocorrendo como pequenos pólipos semelhantes a anêmonas-do-mar, geralmente em colônias de muitos indivíduos idênticos. Ou restos esqueléticos de pólipos de corais. Pólipo de coral: pequeno animal com um corpo em forma de tubo e uma boca cercada por tentáculos. Cnidária: filo que compreende as anêmonas-do-mar, águas-vivas e corais. É conhecido desde o Pré-Cambriano superior. Basicamente, as ∼9000 espécies existentes são radialmente simétricas e têm tentáculos. Todas são aquáticas e a maioria é marinha. |
2.3.1.2. Densidade
Partes do esqueleto de um coral podem ter densidades diferentes dependendo, por exemplo, das condições de seus nutrientes.
Coral escleractíneo Solenastrea hyades fóssil do Pleistoceno de Carolina do Norte, EUA.
Seu esqueleto duro tem densidade que depende do CaCO₃ disponível.
(Crédito: James St. John).
Escleractíneo: "coral verdadeiro" ou "coral pétreo" da ordem antozoária, representado hoje por ∼1500 espécies. Apareceu pela primeira vez no início do Triássico Médio, sendo organismo construtor de recifes ao longo dos últimos 240 milhões de anos. Antozoária: classe de animais que têm pólipos com aparência de flor. A maioria das espécies vive em águas mornas. Alimentam-se de peixes capturados por meio de tentáculos. |
2.3.2. Características de fósseis
Evidências climáticas fornecidas por fósseis são essenciais para a reconstrução do clima da época em que foram soterrados. Muitas espécies vivem em nichos ecológicos que são definidos pelo clima, particularmente pela temperatura e pela quantidade de precipitação.
Fóssil: resto, geralmente de parte dura e resistente, como ossos e dentes, ou qualquer outro vestígio de ser vivo, como moldes, rastros, marcas preservadas, troncos de árvores silicificados e outros, que indicam, se depositados in situ, a existência deste ser na época da deposição dos sedimentos que deram origem à rocha que os contém. |
2.3.2.1. Hábitos e paleoambiente
Fósseis têm dado importantes contribuições à Paleoclimatologia de diferentes modos. Por exemplo, o formato e as condições de dentes fossilizados podem fornecer informações sobre o comportamento e a dieta alimentar daqueles animais e, em consequência de forma indireta, sobre o paleoambiente.
À esquerda, dentes de um dinossauro Triceratops (expostos no Naturhistorisches Museum de Viena). Ele usava os dentes para moer a vegetação.
À direita, dentes do maxilar inferior de um dinossauro Edmontossaurus (expostos no Museum of the Rockies em Bozeman, Montana, EUA).
Os edmontossauros (dinossauros "Bico de Pato") eram herbívoros, arrancavam a vegetação usando seus bicos e, então, mastigavam exaustivamente, o que causava rápido desgaste em seus dentes que eram também rapidamente substituídos.
(Créditos: Bradypus/à esquerda e Tim Evanson/à direita).
2.3.2.2. Plantas e CO₂
O fóssil de uma planta pode permitir a reconstrução dos níveis de CO₂ através da análise de seus estômatos. Plantas que evoluíram em clima quente com alto teor de CO₂ têm estômatos maiores e em menor número. Nas espécies que surgiram em climas mais frios ocorre o contrário, os estômatos são menores e em maior número.
Modelo esquemático de estômatos na folha de uma planta.
(Crédito: Guidoum et al).
Estômato: estrutura encontrada na epiderme vegetal, principalmente das folhas, especializada em garantir as trocas gasosas entre a planta e o meio. Cloroplasto: elemento celular (no interior das células guarda) que apresenta grande quantidade de clorofila, estando relacionado ao processo de fotossíntese. Vacúolo: estrutura que diferencia uma célula vegetal de uma célula animal. Nos vegetais é envolvida por uma membrana única e contém um suco celular essencialmente constituído por água, sais, açúcares e proteínas dissolvidas. Núcleo: estrutura celular complexa onde o material genético é compactado e organizado. |
2.3.2.3. Potencial dos microfósseis
Geralmente abundantes em sedimentos de grãos finos lacustres ou marinhos, microfósseis fornecem registros climáticos mais detalhados, ao contrário de macrofósseis, que não são abundantes o suficiente. Fósseis moleculares são menos utilizados por causa da difícil preservação.
Microfóssil: pequeno resto de bactéria, protista, fungo ou mesmo de qualquer animal ou planta. É classificado assim apenas devido ao tamanho que exige tratamento especial para remoção e análise. É útil em datação por idade, em correlação e em reconstrução paleoambiental. Bactéria: microrganismo que vive no solo, na água, nas plantas, na matéria orgânica ou nos corpos de animais. É microscópica e principalmente unicelular, com uma estrutura celular relativamente simples. Participa da decomposição de matéria orgânica e de outros processos químicos. Protista: organismo unicelular que pode ser um protozoário ou uma alga unicelular. Protozoário: animal unicelular microscópico encontrado no mundo todo na maioria dos habitats. Tem estrutura interna relativamente complexa e realizam atividades metabólicas complexas. Alguns protozoários têm estruturas para propulsão ou outros tipos de movimento. Fungo: microrganismo sem clorofila e que usa organismos vivos ou mortos como alimento, quebrando-os e absorvendo-os em suas células. Fóssil molecular: material orgânico fossilizado representando a estrutura molecular que constituía o organismo original. É muito suscetível à decomposição, pois as reações químicas quebram as ligações que mantêm a molécula unida. Avanços da tecnologia permitem encontrar traços de moléculas orgânicas fósseis, principalmente de ácidos nucleicos, proteínas, carboidratos e lipídios. |
Diatomáceas variadas vistas através de microscópio.
Estes microfósseis viviam entre cristais de gelo marinho anual em McMurdo Sound, Antártida.
(Crédito: Gordon T. Taylor).
Diatomacea: alga unicelular, microscópica, de hábito planctônico, coberta por carapaça de sílica hidratada e opalina. Além da ocorrência marinha, que é mais frequente, também pode ser encontrada em bacias sedimentares de lagoas de água doce. Planctônico: diz-se do organismo cujo poder de deslocamento é insuficiente para vencer a dinâmica das massas de água e correntes no ambiente aquático. Faz parte do plâncton. Plâncton: comunidade de seres, animais e/ou vegetais, unicelulares ou pluricelulares diminutos, que flutuam passivamente na superfície das águas salgadas, salobras ou doces de oceanos, mares e lagos. |
2.3.2.4. Biomarcação
Fósseis moleculares podem ser ótimos biomarcadores permitindo inferências sobre temperatura, pH e salinidade. As alcenonas são exemplos de biomarcadores para temperatura.
Biomarcador: molécula orgânica única para um organismo específico ou grupo de organismos. Pode ser preservada após o próprio organismo ter se desintegrado e, assim, representa-lo em termos estatísticos de sua ocorrência. Alcenona: molécula sintetizada por algumas algas constituindo lipídio neutro de cadeia longa incomum. É considerada um paleotermômetro confiável, uma vez que seu estado de insaturação muda dependendo da temperatura. Lipídio: componente estrutural essencial das células vivas. É uma classe de compostos orgânicos oleosos que são insolúveis em água, mas solúveis em gorduras e óleos. |
Micrografias eletrônicas de varredura de duas algas haptófitas, Emiliana huxleyi (à esquerda) e Gephyrocapsa oceanica (à direita, colorizada), importantes produtoras de alcenonas.
Alga haptófita: microalga unicelular de vida livre que realiza fotossíntese e é encontrada em ambientes aquáticos. Emiliania huxleyi: cocolitóforo cuja floração massiva pode cobrir 100 mil km². Sua capacidade de fixar carbono inorgânico em produtos de fotossíntese e biomineralizados impacta significativamente a biogeoquímica da Terra, direcionando a química do carbonato na região superficial dos mares e exportando grandes quantidades de carbono para sedimentos de águas profundas. Também contribui para o ciclo global do enxofre durante o pastoreio, ao produzir dimetilsulfeto cujas emissões podem contribuir para a formação de nuvens marinhas e para a regulação do clima. Cocolitóforo: alga haptófita marinha que pertence ao grupo de fitoplanctons, tendo carbonato de cálcio cobrindo sua célula. Seu registro fóssil contínuo e completo abrange os últimos 200 milhões de anos, sendo importante para datar e correlacionar estratos e reconstruir condições climáticas e oceânicas passadas. Fitoplancton: flora de organismos flutuantes, muitas vezes minúsculos, que flutuam livremente e que são levados pelas correntes das águas. Assim como a vegetação terrestre, o fitoplancton usa dióxido de carbono, libera oxigênio e converte minerais em uma forma que os animais possam usar. |
2.3.2.5. Alteração evolutiva
Na Paleoclimatologia, fósseis dão contribuições mais confiáveis (em termos de interpretação do registro climático) quanto mais recentes nos tempos geológicos. A imprecisão do registro em relação aos fatores ambientais aumenta se a espécie atual for diferente da espécie fossilizada. Os fósseis de transição também causam imprecisões pois, se não são bem classificados, podem causar equívocos interpretativos.
Fóssil de transição Archaeopteryx lithographica do Jurássico Superior do sul da Alemanha.
Espécime exposto no Museum für Naturkunde em Berlim, Alemanha. Dinossauro ou ave?
Archaeopteryx lithographica: dinossauro parecido com ave. Tinha dentes, ossos na cauda, três dedos nas patas dianteiras (ou "asas") cobertos por penas, que serviam para se agarrar aos galhos das árvores e auxiliar durante as escaladas. Possuía o chamado "osso da sorte" ou "forquilha" típico das aves. Não se sabe se voava como as aves, mas certamente "voava" de galhos em galhos com saltos impulsionados pelas "asas" como as galinhas fazem atualmente. |
2.3.2.6. Restrição climática
Quanto mais restrições a determinados ambientes climáticos plantas e animais apresentarem, maior capacidade têm seus fósseis de fornecerem excelentes dados proxies climáticos. É o caso dos jacarés de altas latitudes.
Esqueleto fóssil do jacaré Alligator prenasalis encontrado em Dakota do Sul, EUA.
Está em exposição no Museu Americano de História Natural de Nova York, EUA.
(Crédito: Ghedoghedo).
Alligator prenasalis: Alligator de latitudes altas do oeste da América do Norte, encontrado entre o final do Eoceno e o início do Oligoceno. Alligator: gênero de jacaré representado por espécies predadoras de grande porte na América do Norte desde o início do Mioceno. |
2.3.3. Alguns fósseis especiais
2.3.3.1. Macrofósseis
Macrofósseis de plantas incluem folhas, flores, caules e outros fragmentos de plantas. Os mais antigos macrofósseis de plantas conhecidos são das hepáticas encontradas em rochas do Ordoviciano médio. A planta terrestre vascular mais antiga é uma cooksonia preservada em rochas do Siluriano médio na Irlanda.
Hepática: planta terrestre que não tem sistema vascular, assim como os musgos. A falta de tubos semelhantes a veias para conduzir umidade e nutrientes por toda a planta as limita a um tamanho pequeno. Sua forma de reprodução geralmente requer que elas estejam em locais alagados ou, no mínimo, úmidos. Cooksonia: tipo extinto de planta simples semelhante a um musgo, com apenas alguns milímetros de altura. Viveu no final do Siluriano até o início do Devoniano. É famosa por ser a primeira planta terrestre que tinha verdadeiras "veias" (tecido condutor) para transportar água e açúcares. |
À esquerda: fóssil da hepática Cestites mirabilis fertile do Ordoviciano médio em calcário do Membro Lenoir na Represa Douglas, Tennessee, EUA.
À direita: fóssil de Cooksonia sp. do Siluriano superior em calcário da Pedreira Ridemount, em Fort Erie, Ontário, Canadá
(Créditos: Retallack/à esquerda e James St. John/à direita).
Macrofósseis de folhas de plantas propiciam o uso de um método conhecido como "Análise da Margem Foliar" (LMA em inglês). É baseado na correlação positiva em florestas modernas entre a temperatura média anual e a proporção de espécies em uma flora com margens foliares não dentadas. Folhas com margem lisa (não dentada) constituem uma característica predominante de plantas em climas mais quentes. O contrário acontece com as plantas com folhas dentadas. O método LMA gera uma equação que pode ser adotada para uma determinada flora, podendo ser extrapolada para períodos do passado geológico. Sua precisão é tão boa quanto a de outros métodos usados na Paleoclimatologia, como tendências de temperatura marinha, padrões de diversidade para répteis, proporções estáveis de isótopos de oxigênio de incrustações de hematita em ossos de mamíferos fósseis e outros
Folhas do Eoceno em exposição no National Park Service do Colorado, EUA.
À esquerda, uma folha dentada de membro extinto da família das faias (Fagopsis) de clima mais frio e, à direita, uma folha lisa (não dentada) de smoketree (Cotinus) de clima mais quente.
(Crédito: National Park Service).
A ocorrência predominante de folhas dentadas em climas mais frios ainda está em discussão. Sabe-se, porém, que elas ocorrem simultaneamente com outras características, como a queda sazonal de folhas (deciduidade) e a ocorrência de folhas mais finas. Uma das explicações mais prováveis para a correlação entre folhas dentadas e climas mais frios é fisiológica: bordas dentadas favorecem uma fotossíntese mais ativa na primavera, época em que o crescimento sazonal começa.
2.3.3.2. Polens e esporos
Polens e esporos são tipicamente dispersos pelo vento, por insetos ou por outros meios. Os esporos terrestres mais antigos conhecidos são do Ordoviciano superior. Pólens de plantas com sementes datam desde o Devoniano superior e o primeiro pólen de plantas com flores foi encontrado em rochas do Cretáceo. A análise de pólen e esporos preservados em sedimentos permite reconstruir padrões de vegetação e clima passados.
Pólens e esporos preservados em sedimentos do Ártico indicando clima mais quente que o atual.
(Crédito: USGS).
Saber quais plantas estavam presentes (e consequentemente, às vezes, qual o tipo de fauna que existia) permite inferir a precipitação e a temperatura de então. A palinologia inclui o estudo do pólen para esses propósitos.
Palinologia: ciência que estuda palinomorfos vivos e fósseis, incluindo pólens de plantas, esporos e certos organismos microscópicos do plâncton. Palinomorfo: estrutura vegetal ou animal microscópica (∼5 µm a ∼500 µm) constituída de compostos altamente resistentes à oxidação e à maioria das formas de decomposição. |
As grandes quantidades e a ampla distribuição de fósseis de esporos/pólen preservados nos diferentes tipos de litologias de uma região podem fornecer dados proxies importantes para a reconstrução do paleoclima. São empregadas porcentagens de táxons de pólen e esporos para estimar
- a temperatura (porcentagem de fósseis de climas quente versus frio),
- a umidade (porcentagem de fósseis de climas úmido versus árido), bem como,
- no caso de pólens, o ambiente vegetal (porcentagem de fósseis associada a arbustos e ervas versus árvores).
2.3.3.3. Conchas
2.3.3.3.1. de Foraminíferos
Conchas de foraminíferos preservadas em sedimentos são ótimas fontes de evidências das condições ambientais passadas
Foraminifero: organismo unicelular com concha que pode ser constituída de compostos orgânicos, grãos de areia ou outras partículas cimentadas juntas, ou CaCO₃ cristalino (calcita ou aragonita). A concha é comumente dividida em câmaras que são adicionadas durante o crescimento, embora as formas mais simples sejam tubos abertos ou esferas ocas. São abundantes como fósseis nos últimos 540 milhões de anos, podendo, em alguns locais, muito mais que centenas de conchas destes organismos estarem contidas em 1 cm³ de sedimento. |
Foraminíferos planctônicos de sedimentos do Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno do sul de Maryland.
As barras de escala medem 0,015 cm e cada espécime é similar em tamanho a um grão de areia.
(Crédito: Marci Robinson, USGS).
Foraminíferos nummulitídeos bentônicos do Eoceno encontrados nas proximidades de Al Ain, nos Emirados Árabes Unidos.
(Crédito: Wilson44691).
Como diferentes espécies de foraminíferos têm morfologias de conchas e requisitos ambientais distintos, é possível usá-los para interpretar alterações na temperatura e na qualidade da água. Os foraminíferos mais antigos são formas bentônicas encontradas em rochas do início do Cambriano. As formas planctônicas ocorrem a partir do Jurássico médio. Sua rápida diversificação faz com que forneçam valiosos dados proxies climáticos desde o Cretáceo até os tempos modernos.
2.3.3.3.2. de Ostracodes
O registro fóssil dos Ostracodes se estende desde o início do Ordoviciano aos tempos recentes. Sua sensibilidade a alterações na temperatura da água, na salinidade, no nível de oxigênio e em outros parâmetros os tornam ferramentas valiosas para reconstruir variações climáticas do passado.
Ostracode: microcrustáceo constituído por uma concha ou carapaça bivalve calcificada com excelente capacidade de preservação. Possui ótimo potencial bioestratigrafico, sendo encontrado em praticamente todos os ambientes aquáticos. Crustáceo: animal invertebrado com um exoesqueleto duro e pelo menos cinco pares de patas articuladas no tórax. Inclui caranguejos, lagostas e outros. |
Espécimes fósseis de Herrmannina, um grande ostracode dos leitos Silurianos da Formação Paadla da Ilha de Saaremaa, na Estônia.
(Crédito: Wilson44691).
2.3.3.3.3. de Diatomáceas
Frústulas de diatomáceas preservadas em sedimentos também são ótimos indicadores de condições ambientais passadas.
Frústula: estrutura transparente dura, com a mesma função de uma concha, com arquitetura intrincada que distingue uma espécie de diatomácea de outra. É constituída de silício, oxigênio e moléculas de água, uma composição muito semelhante à da opala. |
Como são sensíveis a alterações de temperatura, nutrientes, salinidade e outros fatores ambientais, as frústulas de diatomáceas constituem um meio de reconstruir estas alterações em sedimentos de água doce e marinhos. As mais antigas são encontradas em rochas desde o Jurássico inferior e apareceram pela primeira vez em grande número em sedimentos do Eoceno.
Frústula fóssil de diatomácea Triceratium morlandii encontrada em diatomito do Eoceno superior, na Nova Zelândia.
(Crédito: Anatoly Mikhaltsov).
Diatomito: rocha sedimentar silicosa biogênica, muito fina, constituída essencialmente por restos microscópicos de carapaças de diatomáceas. Sinônimo: Terra diatomácea. |
2.3.3.3.4. de Moluscos
Os moluscos constituem um grupo diverso de invertebrados que incluem caracóis, lulas e muitos outros animais comumente reconhecidos. A maioria dos moluscos secreta uma concha dura, que geralmente é bem preservada em sedimentos.
Molusco: animal de corpo mole, altamente desenvolvido, sem espinha dorsal e com concha externa ou interna. |
Moluscos podem ser encontrados em ecossistemas terrestres, de água doce, estuarinos e marinhos, abrangendo mais de 540 milhões de anos de história da Terra. Moluscos aquáticos fornecem informações sobre uma série de parâmetros ambientais, incluindo salinidade, temperatura, nutrientes, profundidade da água e de substrato (onde as raízes das plantas se fixam e se desenvolvem).
Concha fóssil (com 4 cm de diâmetro) de amonite Dactylioceras sp encontrada no Folhelho de Holzmaden do Jurássico inferior da Alemanha.
(Crédito: Kevmin).
Amonite: cefalópode extinto. Apresenta concha na maioria das vezes firmemente enrolada. É encontrado do Devoniano ao final do Cretáceo. Cefalópode: molusco com cabeça proeminentemente franjada por tentáculos (como lulas e polvos). É encontrado do Cambriano ao presente. |
2.3.3.4. Corais
Alguns recifes modernos, incluindo a Grande Barreira de Corais na Austrália, começaram sua formação há 18 milhões de anos. Embora os primeiros recifes verdadeiros tenham surgido 8 milhões de anos antes da "Explosão Cambriana", ocorrida há ∼540 milhões de anos, pode-se dizer que os corais mais antigos conhecidos são do Cambriano
Coral rugoso Cyathophylloides sp. de 450 milhões de anos, do Ordoviciano Superior, encontrado na Formação Georgian Bay, Condado de Manitoulin, Ontário.
Corais rugosos de forma colonial viviam em ambiente tropical em mares rasos e foram extintos no final do Permiano.
Este espécime está exposto no Museu Real Tyrrell de Paleontologia.
(Credito: Bloopityboop).
Juntamente com os primeiros recifes verdadeiros e semelhantes a eles, pequenos animais chamados cloudinas surgiram em águas quentes, secretavam exoesqueletos e forneciam proteção e abrigo à vida marinha primitiva da época aos moldes dos conhecidos recifes.
Cloudina: metazoário com esqueleto de carbonato de cálcio do Edicariano que construía conchas cônico-tubulares por meio de adição de segmentos em forma de funil. Metazoário: animal multicelular que representa praticamente 99% de todos os animais encontrados no planeta. Surgiu provavelmente entre 1200 milhões e 900 milhões de anos atrás. |

À esquerda: Fósseis de cloudina (manchas escuras na amostra) do Neoproterozoico superior encontrados em depósitos carbonáticos do Ediacarano do Grupo Corumbá, na região de Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.
À direita: Conchas calcárias em forma de funil encontradas na Namíbia (com 548 milhões de anos) produzidas por cloudina.
(Créditos: James St. John /à esquerda e Palaeos/à direita).
2.3.3.5. Carvão vegetal
Carvão vegetal fóssil preservado em sedimento é útil para reconstruir alterações na frequência e magnitude de incêndios em um ecossistema. À medida que a vegetação e o clima mudam ao longo do tempo, a frequência, a intensidade e a área dos incêndios também se alteram.
Carvão vegetal: resíduo de carbono que persiste após plantas e outros materiais orgânicos serem queimados. |
Carvão vegetal fóssil (parte escura no canto superior direito da amostra) em arenito do Grupo Pottsville na Pensilvânia Central, Ohio, EUA.
2.3.3.6. Cistos de dinoflagelados
Cistos de dinoflagelados (dinocistos) ocorrem nestes microrganismos como parte de seu ciclo de vida. Por causa de sua parede celular resistente, os dinocistos são preservados em rochas sedimentares tão antigas quanto o Triássico médio. Eles fornecem informações sobre a salinidade e o estado nutricional da água em que esses organismos viviam.
Dinoflagelado: microrganismo unicelular, planctónico, que em determinadas condições podem produzir cistos (ou quistos) suscetíveis de fossilização. |
À esquerda: Dinoflagelado Protoperidinium vivo da Lagoa Thau de Sète na França
À direita: Cisto fóssil de dinoflagelado Homotryblium pallidum provavelmente do Eoceno ou Mioceno da Bacia Accra-Keta de Gana.
(Crédito: Tintinnidguy/à esquerda e UCL/à direita)
Paleoclimatologia - o clima do passado geológico
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