Uma história climática da Terra - Parte 5 - Cenozoico

Por Marco Gonzalez

Montanhas do Himalaia,

Himalaia: grande sistema montanhoso da Ásia, que forma uma barreira entre o Planalto Tibetano ao norte e as planícies aluviais do subcontinente indiano ao sul. Inclui as montanhas mais altas do mundo, com mais de 110 picos que se elevam a altitudes de 7.300 m ou mais. Um deles é o Monte Everest, o mais alto do mundo, com uma altitude de 8.849 m. Os altos picos destas montanhas elevam-se até a zona de neve perpétua. Planalto Tibetano: planalto localizado na região autônoma do Tibete, no sudoeste da China. É o maior e mais elevado planalto da Terra, com uma área de ~2 milhões de km² e uma altitude média de ~5000 m.

na Ásia, uma das cordilheiras formadas durante o Cenozoico que deram contornos mais atuais à topografia da Terra.

(Crédito: shrimpo1967).

Uma história climática da Terra no Cenozoico dá uma visão geral do clima e de suas interações com a geologia e a biologia na última era do nosso planeta desde ~66 milhões de anos atrás até os tempos recentes. Esta etapa da existência da Terra se constitui em uma era onde nós, os humanos, passamos a existir e os continentes chegaram à sua configuração atual.

5.1. Introdução

O Cenozoico, a era marcada pela evolução dos primatas

Primata: mamífero cujo cérebro possui uma fissura exclusiva dele (o sulco calcarino) que separa a primeira e a segunda áreas visuais de cada lado do cérebro. Possui terminações nervosas especializadas nas mãos e nos pés que aumentam a sensibilidade tátil. Apresenta olhos voltados para a frente, sobrepondo seus campos visuais. Possui dentes com forma baixa e arredondada nas cúspides molares e pré-molares. Possui cinco dedos (nas mãos ou nos pés) com unhas em vez de garras. Mãos e pés são cobertos por almofadas táteis sensíveis. Os polegares (e em muitas espécies também os dedões dos pés) são oponíveis, ou seja, podem ser colocados em oposição aos outros dedos permitindo tanto uma preensão potente quanto uma preensão precisa.

[David e Gautam, 2022] e pela formação de cadeias de montanhas jovens [Lyle et al, 2008], foi batizado em 1840 pelo geólogo britânico John Phillip (1800-1874). Seu nome deriva da junção grega do adjetivo "kainós" ("novo") com o substantivo "zoico" ("vida animal") [David e Gautam, 2022]. É subdividido em três períodos:

• Paleógeno é o período que dá início ao Cenozoico após a extinção do Cretáceo-Paleógeno [Lucas, 2024]. Seu nome deriva da junção grega do adjetivo "paleos" ("antigo") com o substantivo "gen" (raiz do verbo "nascer") [ADE, 2025] e foi usado pela primeira vez em 1874 pelo botânico e paleontólogo francês Guillaume Philippe Schimper (1808-1880), acrescentando-lhe o Paleoceno [Schorn, 1971; Luterbacher et al, 2005; Head et al, 2008]. O Paleógeno é subdividido em três épocas:
• O Paleoceno se destaca pela recuperação evolutiva dos mamíferos placentários [Wilson, 2014; UCL, 2015]. Para identificar a parte antiga do Eoceno, seu nome foi cunhado em 1874 por Schimper, sendo derivado da junção do adjetivo grego "paleos" ("antigo") com o substantivo "eoceno" [Pulvertaft, 1999]. 
• O Eoceno tem seu nome originado da junção do grego antigo de "ēṓs" ("amanhecer") com "kainós" ("novo") fazendo referência à nova fauna que surgiu nesta época [dbpedia, 2025]. Este nome foi proposto em 1831 pelo cientista, historiador da ciência, filósofo e padre inglês William Whewell (1794-1866) em carta ao advogado e geólogo britânico Charles Lyell (1797-1875) [Todhunter e Whewell, 1831]
• O Oligoceno é caracterizado por uma tendência de resfriamento no clima da Terra [Polly et al, 2011b]. Seu nome foi cunhado em 1854 pelo paleontólogo alemão Heinrich Ernst von Beyrich (1815-1896) e tem origem na junção grega de  advérbio "oligos" ("pouco") com o adjetivo "kainós" ("novo"), significando "poucas formas recentes" fazendo referência à escassez de animais modernos [Priesthood, 2024; etymoline, 2025].
• Neógeno é o período que começou com a substituição de vastas áreas de florestas por pradarias
  
  

  Pradaria: grande extensão de pastagens planas com temperaturas moderadas, chuvas moderadas e poucas árvores.

  
  
  e savanas
  
  

  Savana: área caracterizada por extensa cobertura de gramíneas com árvores esparsas. Está associada a climas com precipitação sazonal acompanhada de seca sazonal. Sinônimo: cerrado (no Brasil).

  
  
  [Paselk, 2022]. Seu nome foi introduzido na década de 1850 pelo paleontólogo austríaco Moriz Hörnes (1815-1868) com alguma ambiguidade de aplicação. Apesar disto, foi amplamente adotado por geólogos europeus para se referir ao conjunto Mioceno-Plioceno definido por Lyell [Walsh, 2008]. É subdividido, portanto, nas duas seguintes épocas cujos nomes foram propostos em 1831 na carta já citada de Whewell para Lyell [Todhunter e Whewell, 1831]:
• O Mioceno é a época em que os continentes se deslocaram para posições próximas às atuais, quando surgiram muitas espécies (quase) modernas de plantas e animais [Steinthorsdottir et al, 2021].
• O Plioceno é a época que foi marcada por uma série de eventos tectônicos relevantes que produziram a paisagem que conhecemos na Terra atual [Polly et al, 2011d].  
• Quaternário é o período que se caracteriza por diversos ciclos de avanços e recuos glaciais, pela extinção de espécies de grandes mamíferos e aves e pela disseminação dos humanos [NPS, 2023]. Seu nome tem origem na classificação proposta em meados do século XVIII pelo engenheiro de minas e geólogo de campo italiano Giovanni Arduino (1714-1795). Ele ordenou as rochas do norte da Itália, de mais antigas para mais jovens, nas seguintes ordens: primária, secundária, terciária e quaternária. Esta última continha depósitos aluviais e estuarinos. Tal classificação fundamentou a estratigrafia moderna [Gibbard, 2019]. O Paleógeno e o Neógeno constituem o antigo Terciário da classificação de Arduino [Luterbacher et al, 2005; Head et al, 2008]. O Quaternário é subdividido em duas épocas:
• O Pleistoceno é a época representada por alternância de zonas temperadas globais (estágios interglaciais) com estágios glaciais. Seu nome foi introduzido em 1839 por Lyell e deriva da junção grega do advérbio "pleistos" ("muito") com o adjetivo "kainós" ("novo") [Kumar, 2014].
• O Holoceno é a época que corresponde ao último estágio interglacial do Quaternário [Roberts, 2005]. Seu nome deriva da junção grega do advérbio "holos" ("todo") com o adjetivo "kainós" ("novo") [anthroholic, 2023]. Foi introduzido em 1869 pelo zoólogo e paleontólogo francês Paul Gervais (1816-1879) e aceito como parte da nomenclatura geológica válida pelo Congresso Geológico Internacional em 1885 [Roberts, 2005].  

Tabela cronoestratigráfica do Cenozoico.

(Baseada em: ICS)

O clima do Cenozoico teve uma fase inicial tropical seguida por tendência de resfriamento [Zimmermann, 2016]. Apresentou alterações em vários estágios, de polos sem gelo e condições quentes para polos cobertos de gelo e condições frias e vice-versa [Mudelsee et al, 2014]. Com a colaboração do clima, o Cenozoico testemunhou a evolução dos primatas e, em decorrência, dos humanos. Mamíferos, pássaros e a maioria das gramíneas e das plantas com flores se desenvolveram [David e Gautam, 2021].

Eventos climáticos, geológicos e biológicos do Cenozoico.

Evolução da vida a...q: descrições na tabela que pode ser visualizada a seguir.

Extinção em massa (⁂) do Cretáceo-Paleógeno [Archibald, 2002; Chiarenza et al, 2020; Scotese et al, 2024].

Curva clássica (Famílias) da diversidade de Sepkoski de famílias de invertebrados marinhos [Servais et al, 2009; Sepkoski Jr., 2016].

Deriva Continental: incipientes continentes América do Norte (1), Europa (2), América do Sul (3), África (4), Antártica (5) e Austrália (6) [Algol, 2016; Scotese, 2016; Doppel, 2024].

Nível do mar global [Burton et al, 2023].

Eventos climáticos:

Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno

Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno: evento climático transitório de duração relativamente curta caracterizado pela ​​combinação de aquecimento global com liberação de grandes quantidades de carbono para o sistema oceano-atmosfera.

[Jones et al, 2013; Jiang et al, 2021],

Máximo Térmico do Eoceno 2

Máximo Térmico do Eoceno 2: hipertermal (evento rápido de aquecimento), causado por liberação de CO₂, que aconteceu há ~54,1 milhões de anos.

[Dickson e Cohen, 2012],

Ótimo Climático do Eoceno inferior

Ótimo Climático do Eoceno Inferior: intervalo de calor prolongado de ~4 milhões de anos em que as temperaturas da superfície atingiram seu estado mais elevado de longo prazo, sendo mais quentes que as do Holoceno.

[Filippi et al, 2024],

Ótimo Climático do Eoceno médio

Ótimo Climático do Eoceno Médio: evento transitório de aquecimento global que ocorreu há ~40 milhões de anos com duração de ~500 mil anos. Representa uma reversão significativa na tendência de resfriamento de longo prazo do Eoceno Médio ao Superior, sendo reconhecido principalmente no domínio marinho e menos descrito no ambiente terrestre. Houve aumento de 3 a 6 °C nas temperaturas oceânicas globais.

[Sharma et al, 2024],

Ótimo Climático do Mioceno

Ótimo Climático do Mioceno: evento climático com temperatura média anual de 17,4°C. Foi quente e úmido. Sinônimo: Ótimo climático do Mioceno médio.

[Böhme, 2003; Leutert et al, 2021],

Glaciação do Hemisfério Norte

Glaciação do Hemisfério Norte: glaciação bipolar substancial e regular alcançando a Groenlândia, a América do Norte e a Eurásia, com primeiros indícios de camadas de gelo na Antártida.

[Andersson, 2011; Hain e Chalk, 2024] e

Último Máximo Glacial

Último Máximo Glacial: evento glacial em que o volume global de gelo atingiu seu máximo pela última vez e os níveis do mar associados estavam em seus níveis mais baixos. Considerando isótopos de oxigênio e níveis do mar, abrange o intervalo entre os anos ~22000 aC e ~16000 aC, centrado no ano ~19000 aC. Considerando registros de poeira em núcleos de gelo polares, abrange o intervalo entre os anos ~25000 aC e ~21000 aC, o que corresponde ao intervalo entre o pico de concentração de poeira nos núcleos de gelo da Groenlândia e da Antártida e os mínimos globais do nível do mar. Quase todas as camadas de gelo do UMG estavam presentes entre os anos ~24500 aC e ~18000-17000 aC.

[Maslin, 2011; Hughes e Gibbard, 2014].

Evento oceânico:

Início da Corrente Circumpolar Antártica

Corrente Circumpolar Antártica: corrente oceânica que circula a Antártida e conecta todas as três principais bacias do oceano global e, portanto, integra e responde a sinais climáticos ao redor do mundo, afetando a circulação oceânica global, o clima e a estabilidade da camada de gelo da Antártida. Atinge profundidades de águas abissais e conecta a circulação oceânica profunda, intermediária e rasa.

[Scher e Martin, 2006; Stickley et al, 2004].

Ambiente climático:

Curvas da luminosidade do Sol [Ramstein et al, 2019], do ciclo dia-noite [Arbab, 2003], da temperatura [Stokke et al, 2020; Johnson et al, 2023] e das concentrações de O₂ [Royer, 2014] e CO₂ [Integration Project, 2023] atmosféricos abstraindo incertezas, pretendendo dar uma ideia aproximada das variações dos valores médios globais.

Tabela da evolução da vida no Cenozoico

refe-rência	milhões de anos atrás	descrição
a	~62-61	O ancestral mais antigo dos pinguins, Waimanu manneringi, Waimanu manneringi: ave ancestral dos pinguins com 60-90 cm de altura e 10-30 kg de peso. Apoiava-se em duas nadadeiras. Sua dieta alimentar era semelhante à dos pinguins modernos, preferindo peixes. Nadava bem embora suas nadadeiras dianteiras não eram moldadas para deslizar na água com rapidez e facilidade. Provavelmente não voava, mas não precisava correr mais rápido que predadores pela escassez deles. foi encontrado em Waipara Greensand, na Nova Zelândia [Slack et al, 2006].
b	~60	O parente mais antigo e primitivo dos elefantes, Eritherium azzouzorum, Eritherium azzouzorum: pequeno proboscídeo primitivo pesando entre 5 e 6 kg com 40 cm de comprimento e 20 cm de altura. Sua dentição apresentava três incisivos, um canino, quatro pré-molares e três molares. A fileira de dentes era fechada e não apresentava diastemas entre os caninos nos dentes anteriores e posteriores. Sua órbita ocular relativamente à frente no crânio. Proboscídeos: componentes do grupo de mamíferos que inclui elefantes e seus parentes extintos. foi encontrado na bacia nordeste de Ouled Abdoun, Marrocos, África [Gheerbrant, 2009].
c	~56	As espécies mais antigas de primatas basais haplorrinis Primatas haplorrinis: subordem de primatas com membrana ao redor das narinas, não limitando a gama de expressões faciais. Sua boa visão distingue cores permitindo vida diurna. O útero possui câmara única. São acostumados a gerar uma única cria de cada vez passando com ela longo tempo. Apresentam caixa craniana arredondada com 25 mm de comprimento e 17 mm de largura, focinho curto (4,7 mm de comprimento), membros posteriores, pés e cauda longos. O tronco mede ~71 mm de comprimento e cauda, 130 mm de comprimento. (subordem que inclui os ancestrais dos humanos [NHC, 2025]) são: Teilhardina brandti, Teilhardina brandti: pequeno primata com 15 cm de comprimento. Suas unhas permitiam que manipulasse pequenos alimentos e conseguisse se agarrar em galhos e se mover entre árvores com agilidade. encontrada na Bacia de Bighorn, Wyoming, EUA [Morse et al, 2019] e Archicebu achilles, Archicebus achilles: pequeno primata com caixa craniana arredondada, focinho curto, dente canino superior implantado verticalmente, membros delgados e longos e cauda longa. Apresentava as seguintes medidas de comprimento: tronco, 71 mm; cauda, mais de 130 mm; e crânio; ~25 mm. A largura do crânio era 17 mm. na parte inferior da Formação Yangxi do Eoceno Inferior na área de Jingzhou, Província de Hubei, China [Ni et al, 2013].
d	~55	Os primeiros ancestrais dos cavalos apareceram no registro fóssil da América do Norte e da Europa, através de espécies agrupadas no gênero Hyracotherium Hyracotherium: gênero de mamífero primitivo do Eoceno da América do Norte e da Europa, ancestral dos atuais cavalos. Pesava ~20-30 kg, media 40 cm de altura e 70 cm de comprimento. A maior parte do seu peso se apoiava em almofadas das patas, semelhantes às dos cães. Era herbívoro. Seus dentes mastigavam as folhas e os frutos tenros de seu habitat na floresta. Sinônimo: Eohippus. [AMNH, 2014].
e	~52	O mais antigo morcego conhecido, o Icaronycteris gunnelli, Icaronycteris gunnelli: pequeno morcego com garra presente em alguns dedos da asa, antebraço relativamente curto e asa larga e membros posteriores relativamente curtos e robustos. Seu dente canino superior é alongado com pequena cúspide acessória cônica. Os pré-molares superiores ficam alinhados com a fileira de dentes molares e nenhum dente é deslocado medialmente ou lateralmente. Os três incisivos inferiores são semelhantes em tamanho e forma entre si. O canino inferior é alto e não possui cúspide anterior. Possui três pré-molares inferiores. A cauda possui 11 vértebras. Seu um esqueleto de asa é bem desenvolvido com ossos alongados da mão e dos dedos. O primeiro dedo do pé é mais curto que os demais. foi encontrado na Formação Green River, no Wyoming, EUA [Rietbergen et al, 2023].
f	~50	O mais antigo ancestral terrestre das baleias, Pakicetus, Pakicetus: mamífero terrestre, de 50 milhões de anos atrás, de quatro patas e que também exibia características anatômicas que o ligam aos cetáceos modernos. Tinha um osso da orelha exclusivo das baleias e um osso do tornozelo que o ligava aos artiodáctilos. Cetáceos modernos: grupo composto por baleias, botos e golfinhos. Artiodáctilos: ordem de mamíferos com cascos (com número par de dedos) que inclui hipopótamos, porcos, ovelhas, vacas, veados, girafas, antílopes e até mesmo baleias  (que já perderam os cascos). foi descoberto às margens do Oceano Tétis Tétis: oceano que existiu do Paleozoico superior ao Terciário inferior, ao norte do Gondwana e ao sul do Cimério. Sinônimo: Neotétis. Cimério: estreita faixa continental que se separou da margem nordeste do Gondwana principalmente durante o Permiano e colidiu com a margem do Laurásia em algum momento entre o Triássico superior e o Jurássico superior (ou Cretáceo inferior). [AMNH, 2013].
g	~42	A mais antiga baleia anfíbia, Peregocetus pacificus Peregocetus pacificus: cetáceo quadrúpede, com membros anteriores e posteriores proporcionais, era totalmente capaz de ficar em pé e até mesmo andar em terra. Pés e mãos eram palmados, sugerindo que os membros posteriores eram ativamente utilizados para natação. A configuração da cauda indica sua contribuição significativa para a propulsão subaquática. Indicando uma rota migratória através do Atlântico até o pacífico, no Hemisfério Sul, seu nome significa que significa "a baleia viajante que chegou ao Pacífico". [Fapesp, 2019], foi encontrada na Praia Meia Luz, no sul do Peru [Bianucci e Collareta, 2022].
h	~36,4	O mais antigo parente das baleias modernas, Mystacodon selenensis Mystacodon selenensis: ancestral de baleia moderna, com palato largo, face frontal achatada, encurtamento da parte pré-maxilar da face frontal. Seus dentes anteriores (incisivos e caninos) são pequenos. Os grandes dentes molares sugerem uma estratégia de alimentação predatória, provavelmente auxiliada por algum grau de sucção, como indicado pelo grande tamanho do palato. Possui padrão que sugere uma abrasão dentária eficiente resultante da alimentação com itens alimentares abrasivos e/ou da ingestão de sedimentos durante a captura de presas, o que pode indicar algum grau de alimentação pelo fundo. No membro anterior, há indícios de movimentos potentes do ombro, o que sugere um uso ativo ao forragear no fundo do mar. Os dedos são robustos. Representa um primeiro passo na história evolutiva das adaptações alimentares dos misticetos primitivos. Misticetos: incluem as baleias modernas (de barbatana) e seus parentes extintos. [McQuate, 2017], foi encontrado na Praia Meia Luz, no sul do Peru [Bianucci e Collareta, 2022].
i	~34	O ancestral mais antigo de cães, lobos e raposas, o Leptocyon vafer, Leptocyon vafer: mamífero carnívoro pequeno pesando ~2 kg com crânio e dentição projetados para arrebatar pequenas e rápidas presas. Possuía mandíbula delgada, região pré-molar longa com diastemas entre os dentes, cúspides pré-molares fracas muito reduzidas ou ausentes e membros pouco alongados, robustos e menos adaptados para correr. foi encontrado em Nebraska, EUA [Tedford et al, 2009; Strauss, 2019; Hayden, 2020].
j	~30	Os fósseis do primeiro representante dos felinos, o Proailurus lemanensis, Proailurus lemanensis: mamífero carnívoro com ~20 kg de peso e 90 cm de comprimento. Possuía cauda longa e membros esbeltos. Caçava pequenos animais como roedores, lagartos e peixes. Suas unhas começavam a ser retráteis. Era ágil em subir em árvores. foram encontrados na atual Sint-Gérand-le-Puy, na França [Hunter, 2015].
k	~20	Início da evolução de mamíferos, principalmente através da alteração da alimentação, devido ao encolhimento das florestas e a expansão das pastagens [Allmon, 2023].
l	~7 a 4,4	O possível candidato a primeiro representante da linhagem humana deve ter surgido após sua divergência com os chimpanzés. Entre eles estão [Su, 2013]: Sahelanthropus tchadensis, Sahelanthropus tchadensis: possível primata da linhagem humana encontrado no Chade. Apresenta características de hominídeos posteriores, como pequenos caninos desgastados na ponta. Possui base craniana curta e indícios de postura ereta e bipedalismo habitual, entretanto há controvérsias sobre sua real condição de bípede. encontrado no sítio de Toros-Menalla, no Chade, mas, no entanto pode não ter sido bípede habitual [Macchiarelli et al, 2020];  Orrorin tugenensis, Orrorin tugenensis: primata da linhagem humana encontrado no Quênia. Compartilha várias características com hominídeos posteriores interpretadas (e ainda debatidas) como indicadores de bipedalismo, como formato do colo femoral, córtex mais espesso inferiormente do que superiormente no colo femoral, presença de um sulco obturador externo e tuberosidade glútea bem desenvolvida. Há indícios de que seja morfologicamente semelhante aos hominídeos do Plioceno, diferente do Homo e dos grandes macacos modernos, o que implica que ele pode ter possuído uma forma de bipedalismo semelhante à dos hominídeos do Plioceno. encontrado na Formação Lukeino, nas Colinas Tungen, Quênia, mas, no entanto, seus planos corporais gerais são mais semelhantes aos dos grandes símios não humanos [Grabowski et al, 2018];  Ardipithecus kaddaba, Ardipithecus kaddaba: primata da linhagem humana encontrado na Etiópia. Apresenta características de hominídeos posteriores incluindo indícios de que era capaz de agarrar objetos e ser bípede. Entre suas características incluem-se: tamanho do cérebro e tamanho e forma do corpo semelhantes aos dos chipanzés modernos; esmalte dentário espesso e caninos relativamente grandes em comparação aos humanos; uma tendência a caninos inferiores incisivos e pré-molares superiores semelhantes aos dos hominídeos; e grandes molares posteriores e incisivos mais estreitos (em comparação com os chimpanzés), que sugerem uma dieta incluía mais alimentos fibrosos do que apenas frutas e folhas. Podem ter usado ferramentas simples, como galhos, gravetos e outros materiais vegetais que eram facilmente moldados ou modificados, para uma variedade de tarefas simples, incluindo a obtenção de alimentos, além de pedras não modificadas, que podem ter sido usadas para processar alimentos duros, como nozes. encontrado na margem ocidental de Middle Awash, Etiópia, mas, no entanto, os largos dentes posteriores eram o local de maior mastigação, enquanto os dentes anteriores eram muito estreitos como os grandes símios não humanos [Scoville, 2018]; e  Ardipithecus ramidus, Ardipithecus ramidus: primata da linhagem humana encontrado na Etiópia. Apresenta características que o ligam com hominídeos posteriores, como caninos pequenos e rombudos, lordose lombar inferida, inclinação do dorso da falange do pé. Porém também apresenta características primitivas, como ausência de arco longitudinal no pé, membros anteriores e posteriores com comprimentos relativamente iguais e pelve inferior semelhante à dos macacos. Provavelmente era um bípede facultativo, capaz de subir em árvores com eficiência usando a palma de mãos e pés. encontrado na localidade de Aramis, em Middle Awash, Etiópia, mas, no entanto, aspectos do pé e da pelve são indicativos de locomoção arbórea [Kimbel et al, 2013].
m	~4,2	A espécie mais antiga e basal do gênero Australopithecus Australopithecus: gênero de primatas extintos intimamente relacionados com seres humanos modernos (talvez seus ancestrais) e conhecidos por uma série de fósseis encontrados em vários locais no leste, centro-norte e sul da África. Viveram durante o Plioceno e o Pleistoceno. O nome do gênero significa "macaco do sul", como referência ao local da África em que os primeiros dos seus fósseis foram encontrados. o Australopithecus anamensis, Australopithecus anamensis: hominíneo encontrado no Quênia datado entre 4,2 e 3,9 milhões de anos. Está associado a animais de florestas e a algumas espécies de pastagens. Seus dentes possuem esmalte espesso como os hominídeos posteriores. Apresenta anatomia nas extremidades do joelho e do tornozelo característica de bípedes posteriores. foi encontrado em Kanapoi, Quênia. É provável ancestral do Australopithecus afarensis Australopithecus afarensis: espécie de hominíneo encontrado na África Oriental. Tem rosto projetado, postura ereta e uma mistura de características corporais semelhantes às de macacos e humanos. Seu cérebro era pequeno, medindo 385 a 550 cm³. Os machos tinham altura de ~1 a 1,7 m e pesam ~25 a 64 kg, sendo as fêmeas muito menores. Sua dieta era constituída por plantas (inclusive gramíneas), frutas e folhas. Era bípede, mas pouco acostumado a caminhar longas distâncias no solo. A capacidade de andar ereto deixou as mãos para tarefas como carregar comida e usar ferramentas. É a espécie de Lucy, uma jovem adulta que media apenas 1,05 metro de altura, pesava cerca de 28 kg e provavelmente morreu por causa de uma queda de grande altura. (a espécie de Lucy, com 3,8–3,0  milhões de anos), encontrado nos sítios de Hadar, Etiópia [Delezene e Kimbel, 2011].
n	~3,3	A primeira evidência direta da habilidade dos ancestrais humanos em construir artefatos de pedra foi encontrada nas proximidades do Lago Turkana, no Quênia [Choi, 2015].
o	~2,5	A mais antiga espécie do gênero Homo, o Homo rudolfensis, Homo rudolfensis: hominíneo encontrado em Urhara, Malawi, e no Lago Turkana, no Quênia. Tem idade entre 2,4 milhões e 1,8 milhões de anos. Seu cérebro tem tamanho médio de 750 cm³. O crânio e os dentes são maiores que o do Homo habilis. Possui dentição com coroas e raízes complexas. O rosto é relativamente plano e longo (embora reconstruções mais recentes debatam isso e sugiram que o rosto era mais saliente). Possui pequena crista superciliar e tem ausência de cristas e marcas musculares pesadas encontradas em crânios de australopitecos. Era presumivelmente bípede, mas sem a capacidade de se mover em uma locomoção totalmente humana. Vivia predominantemente em ambiente de pastagem, onde o clima estava se tornando mais frio e seco em sua época. Provavelmente consumia material vegetal e carne. Seu nome significa "homem de Rudolph", um local do Quênia. foi em encontrada em Urhara, Malawi, e no Lago Turkana, no Quênia [Schrenk et al, 2007].
p	~0,315	Os fósseis mais antigos de Homo sapiens foram encontrados em Jebel Irhoud, no Marrocos [Hublin et al, 2017].
q	~0,039	O Homo neanderthalensis Homo neanderthalensis: hominíneo que viveu entre ~400 mil anos atrás e o ano ~38000 aC em toda a Europa e no sudoeste e centro da Ásia. Tinha o rosto projetado para a frente com nariz grande e largo, sobrancelhas duplamente arqueadas e fortes, corpo relativamente curto, musculoso e atarracado, com quadris e ombros largos. Seu cérebro tinha pelo menos 1.200 cm³ a 1.750 cm³ em um crânio longo e baixo com arcada proeminente acima dos olhos. Media ~1,50-1,75 m de altura e pesava ~64-82 kg. Era inteligente, caçador proficiente, capaz de se comunicar e talentoso, sendo fabricantes habilidosos de ferramentas, como evidenciado por objetos escavados, como lanças e machados de mão de sílex. Comia carne, plantas e fungos, além de mariscos quando disponíveis. Seu nome significa "humano do Vale do Neander". (Neandertais) foi extinto [Wong e Hendry, 2025] restando apenas um ramo da linhagem humana, a do Homo sapiens Homo sapiens: hominíneo que tem origem na África, sendo encontrado desde ~300 mil anos atrás até o presente, enquanto o Homo sapiens moderno é reconhecido desde ~160 mil anos atrás. Coexistiu por muito tempo na Europa e no Oriente Médio com os Neandertais e, possivelmente, com o Homo erectus na Ásia e o Homo floresiensis na Indonésia, mas agora é a única espécie do gênero Homo não extinta. Seu crânio tem formato que o diferencia das espécies humanas anteriores. No entanto, o formato do corpo tende a variar devido à adaptação a uma ampla gama de ambientes. Os mais antigos possuíam corpos com troncos curtos e delgados e membros longos. Tais proporções corporais refletem uma adaptação para sobreviver em regiões tropicais, devido à maior proporção de superfície de pele disponível para resfriar o corpo. Com a expansão populacional para regiões mais frias, estruturas mais robustas evoluíram gradualmente, como uma adaptação que ajudou o corpo a reter calor. O humano moderno tem agora uma altura média de cerca de 1,6 m nas mulheres e 1,75 m nos homens. Atualmente seu cérebro tem tamanho médio de ~1.350 cm³, o que representa 2,2% do peso corporal. Os mais antigos, no entanto, tinham cérebros ligeiramente maiores, com quase 1.500 cm³. O Homo sapiens moderno tem crânio com base curta e caixa craniana alta, ao contrário de outras espécies do gênero Homo, em que o crânio é mais largo na parte superior. A caixa craniana mais cheia também resulta em quase nenhum estreitamento atrás das órbitas oculares. A parte de trás do crânio é arredondada e indica uma redução nos músculos do pescoço. O rosto é razoavelmente pequeno com um osso nasal saliente. A crista da sobrancelha é limitada e a testa é alta. As órbitas oculares são quadradas em vez de redondas. As mandíbulas são curtas, o que resulta em um rosto quase vertical. Geralmente não há espaço entre os últimos dentes molares e o osso maxilar. As mandíbulas são leves e possuem um queixo ósseo saliente para maior resistência. Os dentes estão dispostos em um formato parabólico, no qual as fileiras laterais se espalham para fora, em vez de permanecerem paralelas, como em nossos primeiros ancestrais de mandíbula longa. Os dentes são relativamente pequenos em comparação com as espécies anteriores. Isso é especialmente perceptível nos incisivos frontais e caninos. Os dentes pré-molares frontais no maxilar inferior têm duas cúspides de tamanho igual (saliências na superfície de mastigação). Os ossos de braços e pernas são mais finos e menos robustos do que os das primeiras espécies humanas e indicam uma redução no tamanho dos músculos em relação a eles. As pernas são relativamente longas em comparação com os braços. Os ossos dos dedos das mãos e dos pés são retos e sem a curvatura típica dos nossos primeiros ancestrais australopitecos. A pélvis é mais estreita de um lado para o outro e tem um formato de tigela mais profundo da frente para trás do que nas espécies humanas anteriores. Há cerca de 40.000 anos surgiram culturas complexas e altamente inovadoras, que incluíam comportamentos que reconheceríamos como típicos dos humanos modernos. Esta evolução talvez se deva à mudança na cognição humana. É provável que os Homo sapiens tenham desenvolvido maior capacidade de pensar e se comunicar simbolicamente ou de memorizar melhor. Inicialmente, após ~240 mil anos atrás, fabricava ferramentas de pedra, como lascas, raspadores e pontas, que eram semelhantes em design às feitas pelos Neandertais. À medida que técnicas mais sofisticadas se desenvolveram em algumas partes do mundo, foi utilizada uma gama mais ampla de materiais, incluindo osso e marfim. Surgiram flechas de ponta pequena, lanças farpadas e foices. Novos estilos e técnicas surgiram especialmente nos últimos 40.000 anos. O controle sofisticado do fogo, incluindo lareiras, fossos e fornos complexos, permitiu que o Homo sapiens sobrevivesse em regiões que nem mesmo os Neandertais adaptados ao frio conseguiam habitar. Fornos, datados a partir do ano 24000 aC, eram capazes de queimar peças de argila a temperaturas superiores a 400 graus Celsius. Roupas de pele de animais podem ter sido usadas em áreas mais frias, embora evidências diretas de vestimenta existam apenas nos últimos 30.000 anos. A arte rupestre começou a ser produzida a partir do ano 38000 aC na Europa e na Austrália. Seu nome significa "homem sábio". [Weintraub, 2025].

A árvore filogenética

Árvore filogenética: diagrama que descreve as linhas de descendência evolutiva de diferentes espécies ou organismos a partir de um ancestral comum.

simplificada dos principais primatas

Primata: mamífero cujo cérebro possui uma fissura exclusiva dele (o sulco calcarino) que separa a primeira e a segunda áreas visuais de cada lado do cérebro. Possui terminações nervosas especializadas nas mãos e nos pés que aumentam a sensibilidade tátil. Apresenta olhos voltados para a frente, sobrepondo seus campos visuais. Possui dentes com forma baixa e arredondada nas cúspides molares e pré-molares. Possui cinco dedos (nas mãos ou nos pés) com unhas em vez de garras. Mãos e pés são cobertos por almofadas táteis sensíveis. Os polegares (e em muitas espécies também os dedões dos pés) são oponíveis, ou seja, podem ser colocados em oposição aos outros dedos permitindo uma preensão potente e precisa. Esta ordem é subdividida em Estrepsirrinos e Haplorrinos.  Estrepsirrinos: primatas com dentes incisivos e caninos inferiores estreitos, alongados e justapostos formando um pente inclinado. Apresentam garra no segundo dígito dos membros posteriores. A maioria é ativa exclusivamente à noite. Alimentam-se de frutas, flores e insetos. Corresponde aos prossímios, com exceção dos társios que não estão mais inclusos neste grupo. Prossímios: primatas primitivos não símios. Haplorrinos: inclui os antropoides e os társios. Antropoides: primatas constituídos por platirrinos e catarrinos. Sinônimo: Simiiformes. Társio: pequeno primata saltadores encontrado em várias ilhas do Sudeste Asiático, incluindo as Filipinas. É intermediário em forma entre lêmures e macacos. Mede ~9–16 cm de comprimento, excluindo a cauda de cerca de duas vezes esta medida. Como os prossímios, é noturno e tem olfato bem desenvolvido. Como os símios, tem nariz seco e coberto de pelos. Platirrinos: São caracterizados por terem nariz achatado e pontiagudo. Sinônimo: macacos do Novo Mundo.  Catarrinos: incluem os hominoides e os macacos do Velho Mundo. São caracterizados por terem narinas próximas (nariz estreito) e possuem polegar opositor. Cercopitecideos: primatas catarrinos nativos da África e da Ásia, habitando vários ambientes desde savanas até florestas tropicais, terrenos montanhosos e áreas semi-áridas. São chamados de macacos do Velho Mundo. Hominoidae: superfamília dos hominoides que incluem os hominídeos e os hylobatides. Hylobatidae: família dos hylobatides, símios menores, todos nativos da Ásia. São altamente arborícolas e bípedes no solo. Possuem corpos mais leves e grupos sociais menores do que os grandes símios. Hominidae: família dos hominídeos que incluem os grandes símios, das subfamílias Ponginae e Homininae. Ponginae: subfamínia dos orangotangos, pertencentes ao gênero Pongo. Homininae: subfamília dos hominíneos, que inclui as tribos Gorillini, Panini e Hominini. Gorillini: tribo dos gorilas, pertencentes ao gênero Gorilla. Panini: tribo que inclui o gênero Pan com as espécies Pan troglodytes (chimpanzés) e Pan paniscus (bonobos). Hominini: tribo da linhagem humana incluindo os gêneros Australopithecus, Paranthropus, Ardipithecus, Orrorin, Sahelanthropus (?) e Homo. Australopithecus: gênero de primatas extintos intimamente relacionados com seres humanos modernos (talvez seus ancestrais) e conhecidos por uma série de fósseis encontrados em vários locais no leste, centro-norte e sul da África. Viveram durante o Plioceno e o Pleistoceno. O nome do gênero significa "macaco do sul", como referência ao local da África em que os primeiros dos seus fósseis foram encontrados. Paranthropus: gênero de primatas extintos cujo nome significa "ao lado dos humanos", fazendo referência ao fato de não serem diretamente ancestrais, mas localizados em ramo lateral da árvore evolutiva humana. São caracterizados pelo aparato mastigatório exagerado. Ardipithecus: gênero de primatas extintos. São provavelmente ancestrais dos Australopithecus. Viveram no final do Mioceno até o início do Plioceno médio. Seu nome é formado pela junção de "ardi" (que em idioma afar significa "chão") com "pithecus" (que em grego significa "macaco"). Orrorin: gênero de primatas extintos possivelmente capaz de locomoção bípede e ereta, embora pudesse ser hábil escalador que se sentia confortável em árvores. Tinha esmalte dentário relativamente espesso, molares pequenos, incisivo superior forte, incisivo inferior inclinado e canino grande e pontudo. Seu nome significa "homem original" na língua africana Tugen. Sahelanthropus: gênero de primatas extintos com caixa encefálica pequena, crânio longo e estreito, arco dentário em forma de U, pequeno e estreito, órbitas separadas por pilar interorbital muito largo, plano da nuca alongado, incisivos relativamente pequenos, caninos superiores e inferiores com extenso desgaste apical. Era bípede habitual. Seu nome se refere a Sahel, região da África, na fronteira com o sul do Saara. Há ainda controvérsias sobre sua real condição de bípede. Homo: gênero de primata com capacidade craniana relativamente grande, estrutura dos membros adaptada a uma postura ereta habitual e marcha bípede, polegares bem desenvolvidos e totalmente oponíveis, mãos capazes de empunhaduras potentes e precisas, com capacidade de fabricar ferramentas de precisão padronizadas, usando uma ferramenta para fabricar outra.

do Cenozoico

Principais classificações de primatas citadas neste texto visando dar uma noção de posicionamento taxonômico. As figuras não estão na mesma escala. A paleontóloga inglesa Mary Anning (1799-1847) ficou conhecida por suas importantes descobertas de fósseis em recifes do Jurássico na costa de Dorset, no sudoeste da Inglaterra.

(Baseado em Costa, 2003; Gilad et al, 2004; Su, 2013; Zimmer, 2013; Barat, 2015; Strait et al, 2015; Rye et al, 2016; Penna, 2016; Welker, 2017; Blaxland, 2020; Hendry, 2020; Rull, 2020; Wakim e Grewal, 2021; Carta, 2022). 

(Créditos das imagens: Mathias Appel; Kok Leng Yeo; Peter Schoen; Karim; Klaus Rudloff; Brett Jordan; Ahumada; Needpix; Didier Descouens; Lucius; Aramis; Gorge; 120; Mr. Grey).

5.2. Uma história climática do Cenozoico

Tão somente para que as passagens dos tempos sejam descritas com fluidez nesta história climática do Cenozoico, ela é apresentada com as seguintes subdivisões:

• Paleógeno inferior e médio (duração de 24,8 milhões de anos, incluindo o Paleoceno e a parte inferior do Eoceno), 
• do início do Paleoceno (há 66 milhões de anos)
• até o final do Lutetiano no Eoceno médio (há 41,2 milhões de anos);
• Paleógeno superior e Neógeno inferior e médio (duração de 29,57 milhões de anos, incluindo a parte superior do Eoceno, Oligoceno e Mioceno inferior e médio),
• do início do Bartoniano no Eoceno médio (há 41,2 milhões de anos)
• até o final do Serravalliano no final do Mioceno médio (há 11,63 milhões de anos);
• Neógeno superior (duração de 9,05 milhões de anos, incluindo Mioceno superior e Plioceno),
• do início do Tortoniano no inicio do Mioceno superior (há 11,63 milhões de anos)
• até o final do Plioceno (há 2,58 milhões de anos); e
• Quaternário (duração de 2,58 milhões de anos, incluindo Pleistoceno e Holoceno),
• do início do Pleistoceno (há 2,58 milhões de anos)
• aos tempos presentes.

5.2.1. Paleógeno inferior e médio

De 66 milhões a 41,2 milhões de anos atrás Paleoceno e parte inferior do Eoceno
Luminosidade do Sol	de 99,3 a 99,5% da atual
Duração do ciclo dia-noite	de 23,6 a 23,7 horas
Temperatura	de 25,2 a 22,6°C com máxima de 28°C
Concentração de O₂ na atmosfera	de 22 a 23%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	de 614 a 879 ppm com máxima de 1094 ppm e mínima de 326 ppm

5.2.1.1. Recuperação após a extinção do Cretáceo-Paleógeno

Houve rápida evolução após esta extinção. Répteis, incluindo cobras, lagartos, tartarugas e crocodilianos, persistiram. Sem a concorrência dos dinossauros, novos pequenos mamíferos evoluíram, mas poucos existem atualmente. Surgiram os primeiros tatus e ancestrais dos modernos mamíferos carnívoros [USGS, 2020].

Novas plantas evoluíram rapidamente e apareceram os primeiros pinheiros, cactos e palmeiras [USGS, 2020]. 

Em meados do Paleoceno, mamíferos ungulados,

Ungulado: mamífero com cascos.

com formas inicialmente de cinco dedos, tornaram-se abundantes. Prossímios

Prossímios: primatas que incluem todos os gálagos, lêmures, lóris e társios vivos e extintos. Possui características mais primitivas (ancestrais) do que as de macacos, símios e humanos. São de pequeno porte, noturnos com focinhos longos e cérebro pequenos. Correspondem aos Strepsirrhini, com exceção dos társios. Strepsirrhini: primatas com dentes incisivos e caninos inferiores estreitos, alongados e justapostos formando um pente inclinado. Apresentam garra no segundo dígito dos membros posteriores. A maioria é ativa exclusivamente à noite. Alimentam-se de frutas, flores e insetos. Primata: mamífero cujo cérebro possui uma fissura exclusiva dele (o sulco calcarino) que separa a primeira e a segunda áreas visuais de cada lado do cérebro. Em vez de garras (com algumas exceções) ou cascos, possui dedos com unhas. Possui terminações nervosas especializadas nas mãos e nos pés que aumentam a sensibilidade tátil. Apresenta olhos voltados para a frente, sobrepondo seus campos visuais. Possui dentes com forma baixa e arredondada nas cúspides molares e pré-molares. Possui cinco dedos (nas mãos ou nos pés) com unhas em vez de garras. Mãos e pés são cobertos por almofadas táteis sensíveis. Os polegares (e em muitas espécies também os dedões dos pés) são oponíveis, ou seja, podem ser colocados em oposição aos outros dedos permitindo tanto uma preensão potente quanto uma preensão precisa. Gálago: pequeno primata arborícola da África. Habita florestas, savanas, matagais e bosques abertos. É noturno, com olhos e orelhas grandes que o ajuda a navegar no escuro. Mede de 30 a 40 cm de comprimento e pesa de 95 a 300 g. Tem pelagem curta e lanosa e cauda longa. Lêmure: primata primitivo de Madagascar. Tem olhos grandes (parecem estar mais adaptados para a vida noturna), focinho de raposa, corpo de macaco e membros posteriores longos. Mede ~9 cm de comprimento. Sua cauda é mais longa que o corpo. Tem olfato aguçado, mas sua visão não tanto. Lóris: pequeno primata da Ásia, com olhos grandes voltados para a frente, estranha locomoção de escalada constante em árvores, filhotes minúsculos e dependentes. Possui uma mordida que potencialmente mata um ser humano Társio: pequeno primata saltador encontrado apenas em várias ilhas do Sudeste Asiático, incluindo as Filipinas. É intermediário em forma entre lêmures e macacos. Mede ~9–16 cm de comprimento, excluindo uma cauda de cerca de duas vezes esta medida. Como os prossímios, é noturno e tem olfato bem desenvolvido. Como os símios, tem nariz seco e coberto de pelos.

também aumentaram em número. [NPS, 2023].

Ungulado primitivo Meniscotherium chamense

Meniscotherium chamense: pequeno mamífero ungulado com peso estimado entre 5 e 17 kg. O tamanho do seu cérebro era relativamente grande, tendo mais de 10% da massa corporal. Este herbívoro apresenta padrão molar superior relativamente complexo.

do oeste da América do Norte. Foi encontrado na Formação Wasatch, na Bacia Great Divide, no Wyoming, EUA [Dirks et al, 2009]. Esta formação, do início do Eoceno, está associada a um clima úmido e subtropical [Wilf, 2014].

(Crédito da imagem: DiBgd).

5.2.1.2. Geologia

No Paleoceno, devido à ruptura do Pangeia, a América do Sul, a Antártida, a Austrália, a Índia e a África já eram continentes separados [USGS, 2020]. Ao longo desta época, no oeste da América do Norte a elevação das Montanhas Rochosas

Montanhas Rochosas: cadeia de montanhas que forma a espinha dorsal da cordilheira do grande sistema de terras altas que domina o oeste do continente da América do Norte.

continuou marcando o declínio da ligação marítima entre o Oceano Ártico e o Golfo do México [NPS, 2023].

No início do Eoceno, a Austrália começou a se mover para o norte após se separar da Antártida e a Índia, que se movia lentamente também para o norte, colidiu com a Ásia e soergueu as montanhas do Himalaia

Himalaia: grande sistema montanhoso da Ásia, que forma uma barreira entre o Planalto Tibetano ao norte e as planícies aluviais do subcontinente indiano ao sul. Inclui as montanhas mais altas do mundo, com mais de 110 picos que se elevam a altitudes de 7.300 m ou mais. Um deles é o Monte Everest, o mais alto do mundo, com uma altitude de 8.849 m. Os altos picos destas montanhas elevam-se até a zona de neve perpétua. Planalto Tibetano: planalto localizado na região autônoma do Tibete, no sudoeste da China. É o maior e mais elevado planalto da Terra, com uma área de ~2 milhões de km² e uma altitude média de ~5000 m.

[USGS, 2020]. Alguns autores sugerem que o início desta colisão ocorreu há ~56-50 milhões de anos e outros, há ~65-34 milhões de anos [Haider et al, 2013].

Movimento da Índia no Paleógeno inferior e médio em três momentos (65-55-45 milhões de anos) para colidir com a Eurásia e iniciar a formação do Himalaia.

(Baseado em: Scotese, 2016).

Esta colisão foi o principal processo gerador do espessamento da crosta do Tibete [Haider et al, 2013]. Causou intensa deformação tectônica, alteração hidrotermal, remagnetização no Terreno Tetiano-Himalaia

Terreno Tetiano-Himalaia: região constituída por uma sequência de rochas sedimentares paleozoicas e mesozoicas que se deformaram em um cinturão de dobras e empurrões durante os estágios iniciais (há 45-35 milhões de anos) da colisão Índia-Ásia.

e impactou significativamente as mudanças climáticas globais [Tong et al, 2024]. Porém, ainda é controverso se o Planalto Tibetano

Planalto Tibetano: planalto localizado na região autônoma do Tibete, no sudoeste da China. É o maior e mais elevado planalto da Terra, com uma área de ~2 milhões de km² e uma altitude média de ~5000 m.

atingiu sua altitude máxima antes ou depois desta colisão [Haider et al, 2013].

5.2.1.3. O mar, a atmosfera e o clima

No Paleoceno, a queda do nível do mar expôs terras secas em grande parte do interior da América do Norte, da Europa, da África e da Austrália. O clima era muito mais quente e uniforme do que hoje e, no final do Paleoceno, houve aquecimento global repentino possivelmente relacionado à liberação de dióxido de carbono e metano nos oceanos e na atmosfera. Os padrões de circulação atmosférica e oceânica se alteraram causando extinções significativas de alguns organismos de águas profundas e renovação de espécies de mamíferos terrestres [USGS, 2020]. Durante o Eoceno o clima foi tropical quente e estável [Pearson et al, 2007].

5.2.1.4. Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno

O Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno

Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno: evento climático transitório de duração relativamente curta caracterizado pela ​​combinação de aquecimento global com liberação de grandes quantidades de carbono para o sistema oceano-atmosfera.

(MTPE), ocorrido no final do Paleoceno e no início do Eoceno, perturbou em escala global o ciclo de carbono, a biosfera e o clima da Terra [Jones et al, 2013]. Foi um evento de aquecimento de curta duração que ocorreu há ~56 milhões de anos e durou ~170-200 mil anos. A temperatura subiu entre 5 °C e 8 °C nas águas superficiais e profundas do oceano [Jiang et al, 2021] e houve um aumento de 5 a 9°C na temperatura média da superfície global [Jones et al, 2013].

Os gatilhos propostos para o MTPE incluem vulcanismo associado à Província Ígnea do Atlântico Norte,

Província Ígnea do Atlântico Norte: província de lavas basálticas e picríticas, sequências de fluxos de lava predominantemente toleíticos, com até ~7 km de espessura, além de outras rochas vulcânicas numa área total de ~1,3×10⁶ km² com volume de 5–10×10⁶ km³, abrangendo as ilhas de Baffin e da Groenlândia, além de outras regiões. Teve maior intensidade entre ~61 milhões e ~55 milhões de anos atrás produzindo enormes volumes de magma basáltico, coincidindo especialmente com o rifteamento continental e continuando até hoje com a atividade vulcânica concentrada na Islândia.

dissociação de hidratos de metano, variações na órbita da Terra, que controlaram a liberação maciça de carbono do derretimento do permafrost ou de hidratos de metano oceânicos, além de um impacto extraterrestre [Li et al, 2022].

Dois dos locais de relevo produzido pelo vulcanismo associado à Província Ígnea do Atlântico Norte são as colunas de basalto da Calçada dos Gigantes (à esquerda), na Irlanda do Norte, e da Caverna de Fingal (à direita), na Ilha de Staffa, nas Hébridas Interiores da Escócia.

(Créditos: Joli; Aspérule).

Foraminíferos

Foraminífero: organismo unicelular com concha que pode ser constituída de compostos orgânicos, grãos de areia ou outras partículas cimentadas juntas, ou CaCO₃ cristalino (calcita ou aragonita). A concha é comumente dividida em câmaras que são adicionadas durante o crescimento, embora as formas mais simples sejam tubos abertos ou esferas ocas. É abundante como fóssil nos últimos 540 milhões de anos, podendo, em alguns locais, muito mais que centenas de conchas deste organismo estarem contidas em 1 cm³ de sedimento.

planctônicos e bentônicos foram afetados. Houve indícios de aumento de intemperismo ou, pelo menos, aumento de transporte de material erodido para o oceano. Em algumas regiões costeiras foi observado aumento na deposição de folhelhos negros, indicativo de aumento de produtividade oceânica. Correlações entre a variabilidade do ciclo de Milankovitch com registros de ciclos de Carbono são encontradas ao longo do evento. A teoria mais convincente até o momento para a causa da perturbação de até 4% no ciclo global do carbono durante o MTPE vem da dissociação em larga escala do metano dos hidratos de gás sequestrados nas plataformas continentais [Schmidt, 2011].

Eventos hipertermais,

Evento Hipertermal: evento climático caracterizados por aquecimento rápido e extremo.

como o MTPE e o Máximo Térmico do Eoceno 2

Máximo Térmico do Eoceno 2: hipertermal (evento rápido de aquecimento), causado por liberação de CO₂, que aconteceu há ~54,1 milhões de anos.

[Dickson e Cohen, 2012], ocorreram em vários pontos ao longo do tempo do Mesozoico ao Paleogeno [Zhang et al, 2023]. Durante o MTPE, foi observado aquecimento extremo das águas tropicais e mais de 2 trilhões de toneladas de carbono isotopicamente leve foram liberadas na atmosfera em menos de 60.000 anos. A causa possível, foi a desestabilização de hidratos de metano de águas profundas ou liberação de carbono orgânico do solo de permafrost [Aze et al, 2014].

5.2.1.5. Ótimo Climático do Eoceno inferior

O Ótimo Climático do Eoceno inferior

Ótimo Climático do Eoceno Inferior: intervalo de calor prolongado de ~4 milhões de anos em que as temperaturas da superfície atingiram seu estado mais elevado de longo prazo, sendo mais quentes que as do Holoceno.

(OCEi) aconteceu entre ∼53 milhões e 49 milhões de anos atrás. Neste evento, a temperatura média global de longo prazo registrou os valores mais elevados e os maiores níveis de CO₂ do Cenozoico. A temperatura média global da superfície foi estimada em 27 °C, sendo entre ∼10-16 °C mais quentes do que as do Holoceno. No início do OCEi, destacam-se as seguintes ocorrências [Filippi et al, 2024]:

• diminuição da abundância dos gêneros Morozovella
  
  

  Morozovella: gênero de foraminíferos planctônicos que apresentam textura superficial fortemente áspera em partes da concha. A maioria das espécies apresenta borda que não atravessa as suturas da câmara. Possuem concha enrolada em espiral com lados distintos e com contorno em forma de lóbulos, câmaras fortemente cônicas e angulosas, abertura primária localizada no lado interno da margem da câmara final, podendo ter aberturas secundárias presentes no lado espiral. Apresentam paredes com perfuração normal (poros cilíndricos em pelo menos parte das câmaras posteriores).

  
  
  e Chiloguembelina
  
  

  Chiloguembelina: gênero de foraminíferos planctônicos que apresentam textura da superfície microperfurada, leve torção do eixo de enrolamento. Têm concha com contorno subtriangular com câmaras iniciais por vezes ligeiramente retorcidas. Suas câmaras são ligeiramente a moderadamente infladas, aumentando de tamanho de lenta a moderadamente. Possuem abertura arqueada simples na base da câmara final, simétrica ou assimetricamente centrada na face da câmara, com uma borda estreita e voltada para dentro em uma das margens.

  
  
  de foraminíferos planctônicos, sem acontecer recuperação dos mesmos;
• assembleias de foraminíferos com produção de carbono pelágico devido à substituição de espécies e ao aumento do tamanho das suas conchas; e
• domínio do gênero Acarinina
  
  

  Acarinina: gênero de foraminífero planctônico com concha cujas câmaras são dispostas em espiral, moderadamente se assemelhando a um cone. As câmaras tem formato ovoide, geralmente com 4 a 6 na porção final (ocasionalmente 7 ou mais). Apresentam parede moderada e fortemente áspera, abertura no lado interno da margem da câmara final, na porção côncava das câmaras.

  
  
  (devido à maior adaptabilidade e flexibilidade) sobre os foraminífero mais especializados do gênero Morozovella.

Imagens de microscópio de Acarinina medizzai

Acarinina medizzai: foraminífero planctônico com concha menor que 0,2 mm de diâmetro, enrolada em espiral, moderadamente coberta de pontas ásperas e tendo abertura restrita.

da Formação Rashrashiyah da Bacia de Sirhan no norte da Arábia Saudita [Wade et al, 2021]. Esta formação está associada a condições marinhas caracterizadas por clima quente com pobreza em nutrientes e por uma baixa taxa de produção de matéria orgânica [Wade et al, 2021].

(Adaptado de: Wade et al).

Acredita-se que o início do Eoceno tenha apresentado pequenas variações de temperatura de polo a polo, com alta precipitação em um ambiente essencialmente livre de gelo [Polly et al, 2011a]. Palmeiras e jacarés sobreviveram no interior do Círculo Polar Ártico [USGS, 2020]. As calotas polares começaram a se formar somente há ~35 milhões de anos. Desde então, a tendência climática geral foi de resfriamento [Menke, 2014].

5.2.1.6. Mamíferos

O aumento da diversidade dos mamíferos que começou no Paleoceno continuou no Eoceno [USGS, 2020]. Os fósseis mais antigos conhecidos pertencentes à maioria das ordens modernas de mamíferos apareceram em um breve período durante o início do Eoceno, sendo todos pequenos com menos de 10 kg [Polly et al, 2011a], embora os primeiros mamíferos gigantes também vagassem pela Terra [USGS, 2020], como os brontotérios,

Brontotérios: antigo nome do Megacerops coloradensis. Megacerops coloradensis: mamífero com chifre (maior nos machos) bifurcado no focinho provavelmente usado pelos machos para lutas entre eles. O chifre era constituído por tecido ósseo e provavelmente revestido por pele. Chegava a 5 m de comprimento e 2,5 m de altura nos ombros. Pesava quase 3,5 toneladas (no Oligoceno).

que desde então evoluíram para espécies de grande porte e depois se extinguiram. Além dos brontotérios, os mamíferos do Eoceno incluíam ancestrais de rinocerontes, antas, camelos, porcos e roedores [NPS, 2023]. Surgiram também os primeiros morcegos, baleias e elefantes primitivos, além dos ungulados [USGS, 2020].

Os grupos de ungulados modernos, Artiodáctilos

Artiodáctilos: ordem de mamíferos com cascos (com número par de dedos) que inclui hipopótamos, porcos, ovelhas, vacas, veados, girafas, antílopes e até mesmo baleias (que já perderam os cascos).

e Perissodactilos,

Perissodactilos: constituem uma ordem de mamíferos terrestres ungulados com um número ímpar de dedos nas patas, que inclui os cavalos e rinocerontes entre outros. O dedo médio é sempre maior que os outros e por ele passa o eixo do pé.

tornaram-se mamíferos predominantes nesta época devido a sua grande dispersão entre a Europa e a América do Norte [Polly et al, 2011a]. No Eoceno viveram os primeiros animais semelhantes a cavalos, mas eram do tamanho de cães e tinham dedos em vez de cascos [USGS, 2020]. Eram as espécies do gênero Hyracotherium.

Hyracotherium: gênero de mamífero primitivo do Eoceno da América do Norte e da Europa, ancestral dos atuais cavalos. Pesava ~20-30 kg, media 40 cm de altura e 70 cm de comprimento. A maior parte do seu peso se apoiava em almofadas das patas, semelhantes às dos cães. Era herbívoro. Seus dentes mastigavam as folhas e os frutos tenros de seu habitat na floresta. Sinônimo: Eohippus.

[AMNH, 2014].

Reconstrução do Hyracotherium.

Estes cavalos primitivos tiveram redução corporal de 19% durante o Máximo Térmico do Eoceno 2 [Sherburne, 2013].

(Crédito da imagem: Harder).

No início do Eoceno, surgiram os primatas basais haplorrinis

Primatas haplorrinis: subordem de primatas com membrana ao redor das narinas, não limitando a gama de expressões faciais. Sua boa visão distingue cores permitindo vida diurna. O útero possui câmara única. São acostumados a gerar uma única cria de cada vez passando com ela longo tempo. Apresentam caixa craniana arredondada com 25 mm de comprimento e 17 mm de largura, focinho curto (4,7 mm de comprimento), membros posteriores, pés e cauda longos. O tronco mede ~71 mm de comprimento e cauda, 130 mm de comprimento.

(subordem que inclui os ancestrais dos humanos [NHC, 2025]) representados pelas espécies Teilhardina brandti,

Teilhardina brandti: pequeno primata com 15 cm de comprimento. Suas unhas permitiam que manipulasse pequenos alimentos e conseguisse se agarrar em galhos e se mover entre árvores com agilidade.

[Morse et al, 2019] e Archicebus achilles

Archicebus achilles: pequeno primata com caixa craniana arredondada, focinho curto, dente canino superior implantado verticalmente, membros delgados e longos e cauda longa. Apresentava as seguintes medidas de comprimento: tronco, 71 mm; cauda, mais de 130 mm; e crânio; ~25 mm. A largura do crânio era 17 mm.

[Ni et al, 2013].

Reconstrução do Archicebus achilles.

Este pequeno primata foi encontrado na Formação Yangxi do Eoceno inferior, em antigo lago na província chinesa de Hubei [Gebo 2013]. Os xistos negros da Formação Yangxi estão associados a um clima subtropical extremamente quente e úmido, relacionado ao rápido aquecimento global que ocorreu durante o Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno [Xie et al, 2022].

(Crédito da imagem: Mat Severson).

5.2.1.7. Vegetação

No Paleoceno, novas plantas evoluíram rapidamente, e surgiram pinheiros, cactos e palmeiras. As plantas com flores continuaram a se diversificar rapidamente [USGS, 2020].

No Eoceno, época em que a vegetação era bastante moderna [NPS, 2023], as plantas com flores de grande sucesso continuaram a se diversificar até preencherem a maior parte dos ambientes terrestres [USGS, 2020]. 

5.2.2. Paleógeno superior e Neógeno inferior e médio

De 41,2 milhões a 11,63 milhões de anos atrás Eoceno (parte superior), Oligoceno e Mioceno inferior e médio
Luminosidade do Sol	de 99,5 a 99,9% da atual
Duração do ciclo dia-noite	de 23,7 a 23,8 horas
Temperatura	de 22,6 a 18°C com máxima de 20,3°C
Concentração de O₂ na atmosfera	de 23 a 22,4% com máxima de 24%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	de 879 a 282 ppm com máxima de 944 ppm e mínima de 219 ppm

5.2.2.1. Geologia

Durante grande parte do Eoceno, o nível do mar ficou elevado, fazendo submergir grandes porções da maioria dos continentes [USGS, 2020]. Porém, ainda existiam conexões terrestres entre a Antártida e a Austrália, entre a América do Norte e a Europa (através da Groenlândia) e, provavelmente, entre a América do Norte e a Ásia (através do ponte terrestre de Bering)

Ponte Terrestre de Bering: passagem terrestre que surgiu, na última era glacial, há ~34000 aC. Quando as camadas de gelo derreteram, há ~11000-9000 aC, o Estreito de Bering se encheu novamente de água. Atualmente, o Estreito de Bering é uma hidrovia estreita e rasa, com ~85 km de largura e 40 m de profundidade, que separa a Rússia do Alasca e conecta os oceanos Pacífico e Ártico.

[Polly et al, 2011a].

No Eoceno superior, os Alpes europeus

Alpes europeus: cadeia de montanhas que cobrem na Europa uma área de 190.900 km2. São arqueados na parte ocidental, estendem-se por um comprimento de 1.200 km, com até 280 km de largura. Atingem sua maior elevação no Monte Branco (4.807,8 m de altitude). Cerca de 19% da área excede 2.000 m de altitude. Até 52% consistem em rochas carbonáticas na superfície. Durante o Último Máximo Glacial, 55% dos Alpes foram cobertos por geleiras.

iniciaram a ser formados e no Oligoceno inferior (~34-28 milhões de anos atrás), o cinturão montanhoso alpino foi afetado pela tectônica colisional [Fauquette et al, 2015]. A orogenia alpina ocorreu pela colisão da Placa Eurasiana sobre a Africana, refletindo processos profundos do manto com resfriamento da crosta pelo deslocamento das rochas em direção à superfície ao longo de falhas ativas [Eizenhöfer et al, 2023].

No Oligoceno, a porção de terra seca da América do Norte era maior do que no Eoceno. A Costa do Golfo permaneceu inundada, mas o norte da Costa Atlântica ficou seca durante a maior parte do tempo. Houve um aumento significativo na atividade vulcânica na Europa e na América do Norte, sendo o Parque Nacional de Yellowstone um remanescente desta atividade [USGS, 2020].

No Mioceno, após o fechamento do Tétis Alpino

Tétis Alpino: domínio que engloba duas bacias oceanas Valais e Piemonte-Ligúria do Jurássico-Cretáceo nos Alpes.

(ou seja, dos oceanos Valais e Piemonte), provavelmente há ~10-20 milhões de anos atrás, a placa Adriática se sobrepôs à placa Europeia, que subduziu para o sul, provocando a orogênica alpina. Este evento pode ter facilitado a reorganização da litosfera inferior durante a convergência continental [Eizenhöfer et al, 2023].

Durante o Mioceno, além da Europa, na América do Norte, na América do Sul e na África, novas cadeias de montanhas se formaram devido ao movimento de placas continentais. Houve elevação contínua do Himalaia e elevação renovada dos Apalaches.

Apalaches: sistema de terras altas da América do Norte constituindo a contraparte oriental das Montanhas Rochosas. Estende-se por quase 3.200 km a partir de Terra Nova e Labrador, no Canadá, até o centro do Alabama, nos EUA. Formam uma barreira natural entre a Planície Costeira oriental e as vastas Terras Baixas Interiores da América do Norte.

A África e a Ásia agora estavam conectadas por pontes terrestres, assim como a América do Norte e a Sibéria [USGS, 2020].

Localização das montanhas em formação no Paleógeno-Neógeno citadas nesta seção.

(Baseado em: Martos e Catalán; geographyhost; Scotese).

A maior elevação do Himalaia, a cadeia de montanhas mais alta da Terra, deve ter ocorrido após o início do Mioceno e a atividade tectônica da região persistiu a partir de então, com deformação progressiva de oeste para leste e a eventual formação, no final do Mioceno, da cordilheira [Song et al, 2024]. Sua complexa extremidade oriental apresenta uma das taxas de erosão e de elevação mais rápidas da Terra, com indícios de que tenham sido consequências diretas do rápido soerguimento e da ressurgência de materiais do manto [She e Fu, 2020].

No Mioceno, formaram-se as cadeias de Sierra Nevada

Sierra Nevada: cadeia de montanhas na Califórnia e em Nevada, nos EUA, que faz parte da cordilheira que se estende pela costa oeste da América do Norte. Está associada a altas concentrações de ouro relacionadas à subducção e à consequente adição de material à borda ocidental da América do Norte.

e Cascades

Cascades: sistema montanhoso que se estende nos EUA do norte da Califórnia até o centro da Colúmbia Britânica. No estado do Oregon, compreende a Cordilheira Cascade, que tem 417 km comprimento com a largura máxima de 145 km. Esta cordilheira cobre ~43.000 km², ou cerca de 17% do estado.

na América do Norte, produzindo no continente um clima central não sazonal e mais seco. No final do Mioceno, entre a América Central e a América do Sul, o Istmo do Panamá

Istmo do Panamá: faixa de terra que separa o Mar do Caribe do Oceano Pacífico e conecta as Américas do Norte e do Sul.

começou a se formar. Também na América do Sul, a Cordilheira dos Andes

Andes: sistema montanhoso da América do Sul que consiste em uma vasta série de planaltos extremamente altos, encimados por picos ainda mais altos, que formam uma muralha ininterrupta ao longo de uma distância de cerca de 8.900 quilômetros do extremo sul da América do Sul até a costa mais setentrional do continente, no Caribe. Separa uma estreita área costeira ocidental da América do Sul, afetando profundamente as condições de vida dentro das próprias cadeias de montanhas e nas áreas circundantes. Abriga os picos mais altos do Hemisfério Ocidental. O mais alto deles é Monte Aconcágua (6.959 metros) na fronteira da Argentina e do Chile.

foi elevada pela tectônica de placas, o que favoreceu a ocorrência de um efeito de sombra de chuva

Sombra de chuva: área de precipitação reduzida no lado (protegido ou voltado para longe do vento) de uma barreira de montanha causada pelo aquecimento do ar e pela dissipação da nebulosidade à medida que o ar desce a barreira.

e a formação de ambientes não desérticos e de terras altas [Polly et al, 2011c].

Durante o Mioceno, a Eurásia sofreu rearranjos tectônicos significativos. Em meados do Mioceno, foi rompida a conexão do Oceano Tétis

Tétis: oceano que existiu do Paleozoico superior ao Terciário inferior, ao norte do Gondwana e ao sul do Cimério. Sinônimo: Neotétis. Cimério: estreita faixa continental que se separou da margem nordeste do Gondwana principalmente durante o Permiano e colidiu com a margem do Laurásia em algum momento entre o Triássico superior e o Jurássico superior (ou Cretáceo inferior).

entre o Mediterrâneo e o Oceano Índico, causando aumento da aridez no sul da Europa. Foi periodicamente rompida a barreira do Paratétis,

Paratétis: oceano (ou lago ou mar) que existiu no Mioceno superior, surgindo como um braço do Neotétis.

que isolava a Europa Ocidental do intercâmbio de flora e fauna, permitindo a migração de animais. As rotas faunísticas com a África estavam bem estabelecidas, sendo criadas ocasionais pontes terrestres [Polly et al, 2011c].

Na África, movimentos tectônicos causaram o sistema de rifte

Rifte: estrutura de bacia tectônica originada por tectônica extensional margeada por falhas de gravidade, desenvolvendo depressão extensa chamada vale de rifte.

na África Oriental e a união da placa Africano-Arábica com a Eurásia. Associado ao rifteamento, entre a úmida África Centro-Ocidental e a seca África Oriental, uma grande elevação na África Oriental também criou o efeito de sombra de chuva. A união dos continentes da África e da Eurásia contraiu o Oceano Tétis, esgotando a principal fonte de umidade atmosférica naquela região. Houve significativa redução da precipitação e dos efeitos moderadores da temperatura do mar sobre os climas terrestres vizinhos. A conexão entre a África e a Eurásia, por outro lado, permitiu trocas mais intensas de flora e fauna na região [Polly et al, 2011c].

5.2.2.2. Passagens oceânicas

Acredita-se que passagens

Passagem: nas ciências da Terra, conexão entre locais de diferentes propriedades. Na comunidade geodinâmica, conexão em bacia oceânica formada pela quebra dos fragmentos continentais onde houve envolvimento de numerosos eventos geofísicos, geológicos, químicos e biológicos na história da Terra. Os eventos mais recentes e mais conhecidos de abertura e fechamento de tais passagens estão associados a efeitos no clima global e a extinção e diversificação de espécies de seres vivos. Em inglês: gateway ou passage.

oceânicas em altas latitudes desempenharam papel fundamental na evolução climática do Cenozoico [Stärz et al, 2017]. Até o final do Eoceno, as quatro principais passagens equatoriais (do Panamá, de Gibraltar,

Gibraltar: estreito que constitui a única lacuna natural, com ~13 km de largura, nas barreiras topográficas que separam o Mar Mediterrâneo dos oceanos do mundo.

do Oriente Médio

Passagem oceânica do Oriente Médio: passagem que existiu no Oriente Médio antes do Mioceno, associada ao Paleoceano Tétis, entre as placas tectônicas Eurasiana e Arábica, conectando o Mar Mediterrâneo com o Oceano Índico.

e da Indonésia)

Passagem oceânica da Indonésia: passagem onde as águas do Oceano Pacífico fluem através do arquipélago indonésio para o Oceano Índico. Foi aberta há ~23 milhões de anos e assumiu as condições oceânicas modernas há 2,7 milhões de anos.

estavam abertas, sustentando um clima mais quente do que o atual. Após este período, as passagens de alta latitude (da Dorsal Groenlândia-Escócia,

Passagem da Dorsal Groenlândia-Escócia: passagem formada pela subsidência desta dorsal que possuía posicionamento subaéreo e se transformou em elevação submarina. Foi produzida pela elevação do nível do mar permitindo a troca de água entre o Atlântico Norte e o Ártico no final do Eoceno e Início do Mioceno (~35-16 milhões de anos).

da Tasmânia

Passagem da Tasmânia: passagem aberta entre a Austrália e a Antártida. provavelmente está associada ao início da glaciação antártica e ao resfriamento global ao longo da transição Eoceno-Oligoceno (há ∼34–33 milhões de anos).

e de Drake)

Passagem do Estreito de Drake: passagem cuja abertura é provavelmente um evento único e discreto associado a alterações abruptas na circulação global e no clima na proximidade da fronteira Eoceno-Oligoceno. Talvez uma porta de entrada efetiva tenha sido aberta ainda durante o Eoceno médio. O Estreito de Drake é a região marítima que divide o sul da América do Sul da Antártida. É reconhecida como uma das regiões mais perigosas do mundo para a navegação, devido à intensidade de suas correntes oceânicas.

se abriram, sustentando um clima cada vez mais frio [Martos e Catalão, 2024].

No Mioceno, os posicionamentos dos continentes e os climas globais mais quentes provocaram alterações nos padrões de circulação global através da abertura de passagens com consequentes alterações em correntes oceânicas [Polly et al, 2011c]. 

Localização das passagens oceânicas no Eoceno (~35 milhões de anos atrás) incluindo as que já estavam abertas (em amarelo) e as que foram abertas (em vermelho) citadas nesta seção.

(Baseado em: Martos e Catalán; Scotese).

Alterações na profundidade da Passagem da Dorsal Groenlândia-Escócia, através de diversas direções de ventos, estabeleceram condições lagunares e estuarinas com troca limitada com o oceano, resultando em condições árticas salobras ou até mesmo mais frescas [Stärz et al, 2017].

Estima-se que a abertura da Passagem do Estreito de Drake tenha ocorrido entre 49 milhões e 17 milhões de anos atrás [Scher e Martin, 2006]. A partir da abertura, houve uma evolução de diversos caminhos de correntes através das plataformas continentais em subsidência e bacias profundas intermediárias [Livermore et al, 2007]. Desde então e com o subsequente aprofundamento da passagem, houve aumento da produtividade biológica e reversões climáticas abruptas [Scher e Martin, 2006]. Esta passagem pode ter causado mudanças importantes na circulação do Oceano Antártico, contribuindo para o resfriamento do Eoceno e o crescimento das camadas de gelo da Antártida [Livermore et al, 2007]. Pode ter causado também o declínio do dióxido de carbono atmosférico [Scher e Martin, 2006]. 

A Passagem da Tasmânia isolou termicamente a Antártida continental de fluxos de correntes superficiais relativamente quentes de origem equatorial. É considerada o principal mecanismo para o crescimento da criosfera antártica e o desenvolvimento da Corrente Circumpolar Antártica [Stickley et al, 2004].

5.2.2.3. Corrente Circumpolar Antártica

A Passagem do Estreito de Drake se abriu antes da Passagem da Tasmânia e provocou o estabelecimento da Corrente Circumpolar Antártica

Corrente Circumpolar Antártica: corrente oceânica que circula a Antártida e conecta todas as três principais bacias do oceano global e, portanto, integra e responde a sinais climáticos ao redor do mundo, afetando a circulação oceânica global, o clima e a estabilidade da camada de gelo da Antártida. Atinge profundidades de águas abissais e conecta a circulação oceânica profunda, intermediária e rasa.

(CCA) completa no final do Eoceno [Scher e Martin, 2006] (∼34-33 milhões de anos atrás), além do crescimento da criosfera antártica. A transição de um estado global relativamente quente do início do Cenozoico para um estado global de frio do final do Cenozoico é associada à abertura das passagens do Oceano Antártico [Stickley et al, 2004].

A CCA e suas conexões com a Circulação Termohalina,

Circulação Termohalina: circulação que se estende nas profundezas do oceano, onde a água é impulsionada por diferenças de densidade, que é controlada pela temperatura (termo) e pela salinidade (halina). A água que afunda no Atlântico Norte leva entre 1.000 e 1.200 anos para retornar a esta mesma posição. Sinônimo: Correia Transportadora Oceânica Global (em inglês: Great Ocean Conveyor Belt).

(Baseado em: Nakinn; Boyall; NotasGeo).

A CCA é uma característica fundamental do Oceano Antártico. Seu desenvolvimento pode ter ajudado a resfriar a Antártida e a iniciar a glaciação no Hemisfério Sul. A circulação profunda da CCA deve ter sido estabelecida após a abertura tanto da passagem da Tasmânia (entre a Antártida e a Austrália) quanto da Passagem do Estreito de Drake (entre a América do Sul e a Antártida) [Lyle t al, 2007]. O fluxo de uma Contracorrente Antártica em direção oeste começou há ~49–50 milhões de anos atrás através de uma abertura ao sul da Passagem da Tasmânia [Bijl et al, 2013].

No Mioceno, com a Antártida isolada, o padrão da circulação oceânica circumpolar restringiu os fluxos de circulação norte-sul, reduzindo a mistura de água oceânica tropical quente e água polar fria e causando o acúmulo da calota polar antártica. Isso intensificou o resfriamento global e acelerou o desenvolvimento da sazonalidade e da aridez globais [USGS, 2020; Polly et al, 2011a; Polly et al, 2011c].

A circulação oceânica sofreu efeitos relevantes devido ao rearranjo das fronteiras de placas tectônicas onde centros de expansão e falhas transformantes foram alterados. Isto afetou também a dinâmica atmosférica e a temperatura global [Polly et al, 2011a], produzindo uma tendência de resfriamento do clima na Terra.

5.2.2.4. Resfriamento do clima

No Eoceno médio, uma queda de CO₂ atmosférico contribuiu para um resfriamento uniforme Global [Bijl et al, 2013] e, no final do Eoceno, as temperaturas caíram drasticamente e a sazonalidade retornou. Esta variação climática teve efeitos profundos em plantas e animais [USGS, 2020]. Assim, o Ótimo Climático do Eoceno inferior terminou com uma tendência de resfriamento de longo prazo que culminou na glaciação da Antártida em escala continental a partir de 34 milhões de anos atrás [Bijl et al, 2013], marcando a transição climática Eoceno-Oligoceno [Lear et al, 2008]. A abertura ao sul da Passagem da Tasmânia ocorreu simultaneamente com o início deste resfriamento regional das águas superficiais e continentais com diminuição entre 2 e 4°C [Bijl et al, 2013].

Para entender porque a Terra era quente há 50 milhões de anos e depois esfriou é preciso destacar também o movimento da Índia, no Paleógeno, através do equador do Gondwana em direção à Ásia. Neste movimento para o norte, os sedimentos ricos em carbonato da crosta oceânica do Oceano Tétis foram consumidos em zonas de subducção na margem asiática liberando CO₂ na atmosfera [Irving, 2008; Kent e Muttoni, 2008]. 

Movimento da Índia desde o Paleógeno superior em três momentos (30-20 milhões de anos e atual) ao colidir com a Eurásia formando o Himalaia (1) e o Planalto Tibetano (2).

(Baseado em: Scotese, 2016).

Cessadas aquelas subducção e liberação de gases há 50 milhões de anos, o CO₂ teria sido retirado da atmosfera por meio do intenso intemperismo. Este processo foi provocado pelas Traps de Deccan

Traps de Deccan: província vulcânica continental de derrame basáltico do Cretáceo-Paleógeno que abrangeu uma área de mais de 500 mil km² no oeste e no centro da Índia, com um volume estimado de ∼512 mil km³ de lava praticamente horizontal em erupção subaérea e com espessura máxima de ∼3,4 km. Está localizada no extremo norte de um hotspot que se originou na Ilha da Reunião, no Oceano Índico, onde um vulcão ainda está ativo.

à medida que se deslocavam para o cinturão úmido tropical e também pelo intemperismo das Traps Etíopes. 

Traps Etíopes: vulcanismo localizado na junção tríplice das placas tectônicas Africana (Núbia), Árabe e Somali. Nesta junção, dois limites de placas em fase de acreção oceânica (correspondendo ao Mar Vermelho e ao Golfo de Áden) encontram um terceiro limite (correspondendo ao Rifte Etíope) ainda em fase continental. Com uma área de superfície inicial (antes da erosão) estimada em 750.000 km² e uma espessura de 500 a 2.000 m, este vulcanismo está associado ao surgimento do hotspot de Afar (do Eoceno) localizado na junção tripla citada.

A forte elevação na zona de colisão atraiu fortes chuvas, causando erosão e intemperismo massivos e maior retirada de CO₂ [Irving, 2008; Kent e Muttoni, 2008]. 

Localização atual dos derrames vulcânicos (em amarelo) associados às Traps Etíopes e às Traps de Deccan.

(Adaptado de: NASA; Arndt e Menzies, 2005; Keller et al, 2012).

No início do Oligoceno, a primeira glaciação antártica limitada se expandiu à medida que o albedo se intensificou, evoluindo progressivamente para as glaciações bipolares do Pleistoceno. O avanço da Índia para o norte e sua colisão com a Ásia, portanto, teria sido o motor por trás dessa evolução controlada de resfriamento climático [Irving, 2008; Kent e Muttoni, 2008].

Com clima frio, seco e sazonal na Terra, a Antártida foi coberta extensivamente por geleiras pela primeira vez no Cenozoico e o nível do mar baixou [USGS, 2020]. As camadas de gelo da Antártida eram tipicamente maiores durante os ciclos glaciais repetidos do Oligoceno médio (~28 milhões a ~26,3 millhões de anos atrás) e ao longo da Transição Oligoceno-Mioceno (há ~23 mihões de anos). No entanto, os ciclos glaciais-interglaciais de alta amplitude do Oligoceno médio foram simétricos, indicando  acúmulo prolongado de gelo e términos glaciais tardios, porém rápidos [Liebrand et al, 2017].

A tendência de resfriamento foi interrompida por algum tempo pelo chamado Ótimo Climático do Mioceno,

Ótimo Climático do Mioceno: evento climático com temperatura média anual de 17,4°C. Foi quente e úmido. Sinônimo: Ótimo climático do Mioceno médio.

que teve início entre 20 milhões e 18 milhões de anos atrás [Böhme, 2003]. Após, com expansão do volume de gelo global, a transição climática do Mioceno médio, a partir de ~14 milhões de anos, foi associada a uma mudança climática significativa ainda sem consenso sobre suas causas [Leutert et al, 2021].

5.2.2.5. Vegetação

No início do Oligoceno, as florestas de média e alta latitude sofreram declínio de diversidade [Polly et al, 2011b]. Com o resfriamento a partir do Eoceno médio [Bijl et al, 2013], intensificando-se no Oligoceno, florestas temperadas substituíram florestas subtropicais. O clima mais frio, seco e sazonal foi ideal para a evolução de inúmeras espécies de gramíneas [USGS, 2020]. Na América do Norte, as dicotiledôneas

Dicotiledônea: angiosperma geralmente caracterizada por possuir dois cotilédones, folhas com nervuras reticuladas e flores geralmente em grupos de quatro ou cinco.

de clima temperado foram extintas e, na América do Sul, as florestas passaram a dominar [Polly et al, 2011b].

Alterações da vegetação exemplificadas na região da Passagem do Estreito de Drake devido ao resfriamento no Eoceno superior:

(A1) Habitats de alta altitude caracterizados pelas gminospermas

Gimnosperma: planta vascular que se reproduz por meio de semente exposta geralmente carregada em cones.

Araucariaceae e

Araucariaceae: gimnosperma com copa colunar, cônica ou cônica nos indivíduos jovens. Possui ramos resinosos, folhas espiraladas ou opostas, simples e inteiras. Ocorre no hemisfério Sul, em regiões tropicais e subtropicais, exceto na África.

Microcachrys

Microcachrys: gminosperma arbustiva perene, rasteira e bastante ramificada, com pares opostos ​​de folhas de escamas pequenas em ramos de formato seccional tetragonal. Folhas minúsculas, dispostas linearmente ao longo dos ramos, tendem a produzir aglomerados de raminhos marcadamente em forma de lança.

além das angiospermas

Angiosperma: planta que produz flores e carrega suas sementes em frutos.

Nothofagus anões

Nothofagus: angiosperma que constitui árvore ou arbusto com folhas inteiras ou dentadas, finas ou firmes na textura e cobertas por glândulas resinosas. Produz flores e são polinizadas pelo vento. Sinônimo: faia.

(A2) Nothofagus dominam habitats de média a alta altitude;

(A3) Lagarostrobos

Lagarostrobo: arvore ou arbusto perene. Tronco cilíndrico ou canelado, dividindo-se perto do solo ou livre de ramos principais por um terço ou mais de sua altura. Casca obscuramente fibrosa, fina, lisa no início, posteriormente descamando em escamas sobrepostas. Coroa bastante aberta a densa, cônica a irregular e estreitamente em forma de cúpula, com ramos quase horizontais a fortemente angulados para cima. Sinônimo: pinheiro Huon.

e Cyatheaceae

Cyatheaceae: grupo bem fundamentado de samambaias, em sua maioria arbóreas, encontradas nos trópicos, subtrópicos e na zona temperada do sul. A linhagem se originou no Jurássico Superior na América do Sul ou na Australia-Ásia.

abundantes ao longo de habitats ribeirinhos;

(A4) Nothofagus jovens colonizando clareiras  mais rapidamente;

(A5) Habitats favoráveis ​​em terras baixas e costeiras com espécies próximas aos trópicos, incluindo palmeiras.

(Crédito: Thompson et al, 2022).

Alterações da vegetação exemplificadas na região da Passagem do Estreito de Drake devido ao resfriamento no final do Eoceno:

(B1) Declínio de Araucariaceae e Microcachrys;

(B2) Aumento de algumas espécies de tundra

Tundra: área fria com quase nenhuma árvore devido à curta estação de crescimento e à presença de permafrost. Contém líquens, musgos, gramíneas, juncos e arbustos. Recebe entre 150 e 250 mm de chuva por ano. Permafrost: solo ou rocha (com quaisquer inclusões de gelo e material orgânico) que permanece a 0°C (ou menos) por dois anos consecutivos (ou mais).

em altitudes mais elevadas com Nothofagus anões;

(B3) Diminuição de Criptógamas

Criptógamas: compreendem algas, briófitas, samambaias e fungos, um conjunto heterogêneo de plantas e organismos semelhantes a plantas. Elas têm em comum órgãos reprodutivos crípticos, pelo menos em comparação com as angiospermas. No entanto, mesmo estas, por vezes, apresentam estruturas sexuais ocultas, como por exemplo, Ficus, e, portanto, foram originalmente agrupadas dentro das criptógamas..

e Lagarostrobos;

(B4) Ligeira diminuição na diversidade vegetal provocada pelo resfriamento do final do Eoceno, com Nothofagus dominando habitats de média a alta altitude;

(B5) Perda de espécies próximas aos trópicos, notadamente palmeiras, em habitats costeiros e de terras baixas devido ao resfriamento climático.

(Crédito: Thompson et al, 2022).

Alterações da vegetação exemplificadas na região da Passagem do Estreito de Drake devido ao resfriamento e à perturbação do início glacial na transição Eoceno-Oligoceno:

(C1) Aumento de espécies de tundra juntamente com evidências semimentológicas, incluindo detritos transportados por gelo e argila rica em ilita, indicando expansão glacial;

(C2) Nothofagus e Microcachrys de baixa estatura com Araucariaceae em manchas isoladas em altitudes médias e altas;

(C3) Redução da extensão das áreas florestais dominadas por Nothofagus provavelmente devido a perturbações relacionadas a glaciações;

(C4) Florestas dominadas por Nothofagus reduzidas a áreas abrigadas costeiras e de planícies.

(Crédito: Thompson et al, 2022).

Alterações da vegetação exemplificadas na região da Passagem do Estreito de Drake devido ao resfriamento e à perturbação glacial no Oligoceno inferior:

(D1) Perturbações ambientais causadas por expansão e recuo glaciais;

(D2) Coníferas

Conífera: gimnosperma geralmente com folhas perenes em forma de agulha e sementes presas às escamas de um cone. São mais abundantes em regiões temperadas frias e boreais, onde são importantes árvores madeireiras e ornamentais, mas são mais diversas em áreas mais quentes, incluindo montanhas tropicais.

jovens, mais competitivas em áreas abertas recentemente perturbadas propensas à geada e à dessecação, permitem a expansão de coníferas podocarpos;

Conífera podocarpo: conífera do gênero podocarpus, da família Podocarpaceae. Constitui árvore ou arbusto com folhas simples, inteiras, frequentemente persistentes, espiraladas, com cones cilíndricos solitários ou agrupados.

(D3) Diminuição de Nothofagus devido a dificuldade de se estabelecer entre outras vegetações.

(Crédito: Thompson et al, 2022).fcon

No Oligoceno, em escala global, a vegetação perene de folhas largas ficou restrita, a partir da linha do Equador, até a latitude de 35°, e a vegetação com diversos níveis de alturas (entre árvores e arbustos) e mais adaptada a clima quente e úmido ficou confinada até a latitude de 15° [Polly et al, 2011b]. Perto do final do Oligoceno, surgiram campinas com árvores dispersas chamadas savanas [USGS, 2020] e, no sul da América do Sul, florestas úmidas tornaram-se cada vez mais comuns [Polly et al, 2011b].

No Mioceno, o padrão geral das alterações biológicas é a expansão de sistemas de vegetação aberta (como desertos,

Deserto: área seca onde a vegetação existente inclui cactos, arbustos pequenos e gramíneas curtas. Recebe ~250 mm de chuva por ano. As temperaturas sobem, durante o dia, para uma média de 38°C e, durante a noite, descem para uma média de -3,9°C. Ocorrem geralmente entre 15º e 35º de latitude (norte e sul da linha do equador).

tundra e pradarias) e a diminuição da vegetação fechada (como florestas). Este padrão provocou diversificação dos ecossistemas temperados e muitas alterações morfológicas nos animais. Particularmente, mamíferos e aves desenvolveram novas formas, como o aumento da velocidade dos herbívoros, o comportamento predatório das aves, a diminuição corporal dos pássaros, a maior velocidade dos roedores e o tamanho corporal dos mamíferos  [Polly et al, 2011c].

No Mioceno, na Austrália, à medida que este continente se deslocava para o norte, embora com períodos alternados de seca e chuva, o aumento geral da aridez fez com que diminuísse a quantidade de florestas tropicais. Elas foram, então, substituídas por florestas e bosques secos. A vegetação começou a mudar de florestas latifoliadas

Latifoliada: plantas com folhas largas, típicas de regiões de clima tropical úmido e equatorial. A largura das folhas permite uma intensa transpiração.

fechadas para florestas mais abertas e secas, bem como para pradarias e desertos [Polly et al, 2011c].

A Eurásia também experimentou um aumento crescente de aridez durante o Mioceno. Extensa vegetação de estepe começou a aparecer e as gramíneas tornaram-se abundantes. No sul da Ásia, as pradarias se expandiram, gerando uma maior diversidade de habitats. O mesmo ocorreu no sul da Europa, que também viu um aumento nas pradarias, ainda que tenha mantido suas florestas úmidas, pois algumas áreas não sofreram com a aridez. O clima em algumas regiões da Eurásia, como na Síria e no Irã, permaneceu úmido e frio [Polly et al, 2011c].

Em meados do Mioceno, o resfriamento do clima, que se seguiu ao aquecimento anterior, é considerado responsável pelo recuo dos ecossistemas tropicais, pela expansão das florestas de coníferas do norte e pelo aumento da sazonalidade. Uma das consequências foi a diversificação dos graminoides

Graminoide: planta semelhante a gramíneas, com folhas estreitas e flores quase imperceptíveis.

modernos, especialmente gramíneas e ciperáceas

Ciperáceas: planta semelhante a gramíneas e considerada uma das ervas daninhas mais perniciosas do mundo. Em inglês: sedge.

[Polly et al, 2011c].

A maioria dos grupos de plantas e animais seriam reconhecidos por nós atualmente, embora as espécies individuais fossem diferentes. Houve significativa expansão de pradarias e savanas devido ao clima mais frio e seco [USGS, 2020].

5.2.2.6. Mamíferos

O aumento corporal dos mamíferos, no Eoceno, decorreu das temperaturas mais baixas e da maior sazonalidade, provocadas pela correntes oceânicas. Esta evolução, com a redução das florestas, acompanhou a alteração da vegetação cada vez mais aberta e mais semelhante às savanas [Polly et al, 2011a].

Na transição Eoceno-Oligoceno, quando condições mais secas seguiram o resfriamento global, aconteceu a chamada Grande Coupure,

Grande Coupure: evento de rotatividade faunística terrestre na Eurásia associado a alteração climática. Aconteceu na transição Eoceno-Oligoceno e afetou a fauna de vertebrados continentais em toda a Europa.

evento em que muitos mamíferos endêmicos europeus do Eoceno foram extintos e novos imigrantes asiáticos surgiram [Costa et al, 2011]. 

Pontes terrestres das rotas migratórias da Grande Coupure.

(Créditos: Brunke et al, 2017; Salsero35, 2018).

As pontes terrestres De Geer

De Geer: ponte terrestre que existiu do Cretáceo Superior ao Paleoceno Inferior, unindo a América do Norte à Eurásia.

e Thule

Thule: ponte terrestre conectando o sul da Europa Ocidental com a América do Norte, há ~57 milhões de anos e ~56 milhões de anos, na transição entre o Paleoceno e o Eoceno.

das rotas migratórias na Grande Coupure não foram contemporâneas. A passagem de Thule foi liberada após De Geer se fechar [Brikiatis, 2014]. Há ~57 milhões de anos, a direção das migrações foi provavelmente da América do Norte para a Europa através de Thule e da Europa para a Ásia através da ponte terrestre de Turgai.

Turgai: ponte de terra sobre o Estreito de Turgai ligando as porções oriental e ocidental da Eurásia do Cretáceo superior ao Paleoceno.

A ponte terrestre do Estreito de Bering deu passagem em dois períodos quentes: há 65,5 milhões de anos (coincidindo com De Geer) e há ~58 milhões de anos, no Paleoceno [Brikiatis, 2014].

A imigração pela ponte terrestre de Bering entre a Sibéria e o Alasca [Polly et al, 2011c] teve livre troca bidirecional de biota entre a Ásia e a América do Norte e a migração de macacos da China para a América foram facilitadas sob o regime não glacial do Paleógeno [Irving, 2008; Kent e Muttoni, 2008]. A ponte terrestre de Bering permaneceu um corredor de dispersão potencial até o Plioceno e o intercâmbio biótico foi assimétrico sendo mais intensa desde a Ásia com pico no final do Oligoceno (26-24 milhões de anos atrás). O fluxo menor desde a América do Norte teve duas fases importantes: no final do Eoceno (40-34 milhões de anos atrás) e no Mioceno médio (16-14 milhões de anos atrás) [Jiang et al, 2019].

A Grande Coupure produziu alteração importante e repentina na fauna que envolveu a imigração de novas espécies desde áreas a leste, em particular Artiodáctilos e Perissodáctilos, como rinocerontes, calicoterídeos,

Calicoterídeos: perissodáctilos extintos, incluindo espécies de cavalos e rinocerontes. Foram comuns na Ásia, na Europa e na África desde o Mioceno (23 a 5,3 milhões de anos atrás) e persistiram até o Plioceno. Tinham corpo e crânio semelhantes aos de um cavalo. Os membros anteriores eram mais longos que os posteriores e as costas inclinavam-se para baixo. Não possuíam cascos, cada um dos três dedos de cada pata terminava em garra fortemente desenvolvida talvez associada a atividades alimentares. Provavelmente pastava galhos de árvores, puxando-os para baixo com as garras dianteiras, que também podem ter sido empregadas para desenterrar raízes e tubérculos.

antracotérios

Antracotérios: grandes mamíferos artiodáctilos semiaquáticos provavelmente herbívoros do final do Paleoceno ao Mioceno (~65 milhões a ~9 milhões de anos atrás). São parentes próximos dos hipopótamos modernos. O prefixo "antraco" de seu nome identifica que são frequentemente encontrados em depósitos de carvão. O sufixo "terio" significa "animal".

e tayassuídeos

Tayassuídeos: animais semelhantes a porcos com comprimento da corpo (incluindo a cabeça) variando entre 75 e 111,2 cm. A cauda, que tem seis a nove vértebras, varia de 1,5 a 10,2 cm de comprimento. São cobertos por pelos grossos acinzentados ou acastanhados e todas as espécies têm áreas contrastantes de pelos brancos ou amarelados no peito, nas costas ou no rosto.

A continuação da migração da fauna de mamíferos terrestres entre a Ásia e a América do Norte foi responsável pela dispersão de diversas linhagens para novos continentes. Apareceram também formas primitivas de anficionídeos,

Anficionídeos: mamíferos placentários carnívoros de diversos tamanhos, conhecidos como cães-ursos, encontrados na Eurásia, na África e na América do Norte. Como grupo, foram os mamíferos mais bem-sucedidos de todos os tempos. Eram semelhantes a cães primitivos em proporções corporais, mas com constituição pesada semelhante a ursos. Andavam com a planta das patas apoiada no chão. Os mais antigos são do Eoceno da América do Norte, de 40,4-37,2 milhões de anos atrás.

canídeos

Canídeos: animais que incluem cães, lobos, chacais, coiotes e raposas. São divididos em 35 espécies espalhadas pelo mundo em todos os continentes (exceto Antártica). Geralmente caçam sozinhos ou em pares, mas há espécies que formam grupos colaborativos. Apesar de serem carnívoros, apresentam uma dieta generalista.

e protoceratídeos

Protoceratídeos: artiodáctilos extintos endêmicos da América do Norte, cujas espécies basais não possuíam chifres, mas machos de espécies derivadas sim, ao contrário das fêmeas, que geralmente não possuíam chifres, mas apresentavam manchas ásperas nos mesmos locais. Pesavam entre 20 e 350 kg e apresentavam membros alongados.

[Polly et al, 2011b].

Reconstrução de um Cynelos sinapius,

Cynelos sinapius: mamífero carnívoro da família dos Anficionídeos encontrado na América do Norte. Os Cynelos, estes grandes cães-ursos o Mioceno, tinham peso estimado em ~80-85 kg.

um anficionídeo do Mioceno da América do Norte.

Este anficionídeo foi encontrado na Formação Mascall do Mioceno médio, no Oregon, EUA [Maguire, 2013]. As rochas desta formação foram depositadas em uma série de bacias amplas e planas,  há 15 milhões de anos, após um período vulcânico intenso. Durante as flutuações climáticas global e a atividade vulcânica regional, houve períodos de clima moderado, com chuvas abundantes e solo fértil, que permitiram o crescimento de gramíneas e florestas. Esta paisagem, semelhante a uma savana, era caracterizada por amplas planícies aluviais planas com lagos esparsos [NPS, 2023].

(Crédito: DiBgd).

A  evolução e a diversidade dos morcegos na Europa Ocidental abrangeram do Eoceno médio (há ~44 milhões de anos) ao início do Oligoceno tardio (há ~29 milhões de anos). Seus aparecimentos e desaparecimentos ao longo deste tempo correspondem à ocorrência de alterações ambientais, notadamente aquelas presentes na Grande Coupure [Maitre, 2014]. As suas excreções, em cavernas de Europa, estão associados a depósitos de fosfatos, assim como de nitratos e sulfatos [Audra et al, 2019] estão associados à Grande Coupure, como é o caso dos phosphatières du Quercy

Phosphatières du Quercy: depósitos cársticos de fosfatos localizados na França com inúmeros fósseis continentais, inclusive de morcegos.

[Pelissié et al, 2021].

O intercâmbio de animais entre os continentes do norte provocou similaridade nas faunas de vertebrados destas regiões. O início do Oligoceno foi marcado pelo surgimento de novos animais, como os elefantes com tromba. Os mamíferos de pequeno porte se diversificaram, assim como os marsupiais na Austrália. Sete a dez famílias de roedores apareceram pela primeira vez durante o Oligoceno e, na América do Norte, surgiram os cricetídeos.

Cricetídeos: mamíferos roedores que incluem ratos, camundongos e assemelhados do Novo Mundo. Possuem notável adaptabilidade a diversos habitats e condições ambientais. Da tundra congelada do Ártico aos desertos escaldantes das Américas, conseguiram criar nichos para si em praticamente todos os ecossistemas terrestres da Terra. Essa adaptabilidade é reforçada por suas diversas preferências alimentares, que variam da herbivoria à onivoria. Suas estratégias reprodutivas também são diversas, conseguindo produzir múltiplas ninhadas anuais.

Os primeiros primatas surgiram na África e primatas primitivos do Novo e do Velho Mundo surgiram no sudeste Asiático [Polly et al, 2011b]. Proboscídeos

Proboscídeos: componentes do grupo de mamíferos que inclui elefantes e seus parentes extintos, como mamutes e mastodonte. Mamute: ancestral extinto do elefante moderno. Herbívoro com crânio com protuberância no topo. Possuía presas superiores longas em curva e, às vezes, cruzando-se uma na frente da outra. Apresentavam dentes estriados ideais para pastar e triturar gramíneas duras em pequenos pedaços, como os elefantes modernos. Mastodonte: ancestral extinto do elefante moderno. Herbívoro com cabeça achatada e presas superiores longas lineares. Os molares apresentavam cúspede em forma de cone, adequados para tritura galhas e outros tipos de vegetação.

primitivos, como Phiomia

Phiomia: elefantiforme de 3 metros de comprimento e 0,5 tonelada de peso. Possuía dentes frontais alongados e focinho flexível que prenunciavam as presas e trombas dos elefantes modernos.

e Paleomastodon,

Paleomastodon: elefantiforme com ~3,6 metros de comprimento e 2 toneladas de peso. Vagava pelos pântanos do norte da África e dragava a vegetação com suas presas inferiores em forma de concha (além do par de presas mais curtas e retas em sua mandíbula superior).

foram encontrados em depósitos do Oligoceno Inferior, principalmente na Formação Gebel el Qatrani (33–30 milhões de anos) do Egito [Hautier, 2021].

No Oligoceno da Europa e da América do Norte, a evolução dos mamíferos fez surgir carnívoros (cães e gatos ancestrais) juntamente com castores, camundongos, coelhos e esquilos. Também apareceram camelos e entelodontes.

Entelodontes: ancestrais extintos dos porcos modernos e de outros animais ungulados.

Rinocerontes terrestres e aquáticos evoluíram, como o Subhyracodon occidentalis

Subhyrocodon occidentalis: ancestral dos rinocerontes geralmente encontrado em depósitos de canais de rios sendo, portanto, semianfíbio. Seus dentes não eram tão altos e, provavelmente, era um herbívoro que se alimentava de vegetação alta, não vivendo em planícies de inundação abertas e cobertas de grama.

[NPS, 2023]. No Oligoceno do Egito foi encontrado o Parapithecus grangeri,

Parapithecus grangeri: primata catarrino com crânio ~15% maior do que o de seu contemporâneo e parente mais próximo. Apresenta órbitas comparativamente pequenas e diferenças de tamanho em mandíbulas e dentes mostram que era diurno. Catarrinos: macacos e símios do Velho Mundo. São caracterizados por terem narinas próximas (nariz estreito).

um antropoide

Antropoide: termo que faz referência a um grupo diverso de primatas, incluindo macacos, símios e humanos, que compartilham ancestralidade comum.

primitivo [Simons, 2004].

No início do Oligoceno, pequenos cavalos primitivos com três dedos em cada pata, como o Mesohippus bairdi,

Mesohippus bairdi: uma das primeiras espécies de cavalos que viveu no atual Dakota do Norte, EUA, há ~30 milhões de anos. Tinha ~60 cm de altura na cernelha e até 1,2 m de comprimento. Possuía membros delgados, adaptados para trotar e correr. Tinha três dedos em cada pata, em contraste com o cavalo moderno, que possui apenas um. Seus dentes tinham coroa baixa e, portanto, eram adaptados para pastar folhas de arbustos e árvores.

vagavam pela América do Norte [Hoganson, 2005]. Apareceram castores primitivos [Li et al, 2017], os veados e o Hyaenodon horridus,

Hyaenodon horridus: mamífero carnívoro extinto da Eurásia e da América do Norte. Importante predador com crânio muito massivo embora com pequeno cérebro. Tinha focinho estreito e comprido em relação ao crânio, em comparação com caninos carnívoros. Seu pescoço era curto e o corpo longo e robusto terminando em cauda longa. Pesava entre ~40 kg e ~60 kg.

que foi um grande mamífero carnívoro [Polly et al, 2011b]. Surgiu também o Indricotherium,

Indricotherium: ancestral do rinoceronte moderno, que pesava entre 15 e 20 toneladas e media 12 m de comprimento. Tinha pescoço relativamente longo e pernas finas com pés de três dedos. Era herbívoro e possuiu um lábio superior preênsil usado para agarrar e arrancar folhas altas das árvores. É também conhecido como Paraceratherium e Baluchitherium.

o maior mamífero terrestre que já existiu, que vivia principalmente nas regiões central e oriental da Eurásia [Strauss, 2025].

Reconstrução do Indricotherium.

Muitas espécies de Indricotherium foram encontradas na Eurásia, sendo a maior delas na Formação Hsanda Gol [Haines, 2001]. Os sedimentos terrestres do Oligoceno da Formação Hsanda Gol no Vale dos Lagos, na Mongólia, são ricos em fósseis. Seu ambiente deposicional era semiárido e aberto, com rios efêmeros e lagos de playa,

Lago de playa: ambiente deposicional desenvolvido em bacia continental na qual o balanço hídrico é normalmente negativo.

com deposição principalmente de poeira [Harzhauser et al, 2016].

(Crédito: Dmitry Bogdanov).

Ainda no Oligoceno, com a diminuição das florestas, algumas espécies se adaptaram, como os herbívoros, e muitas pereceram devido à mudança climática. Foi preciso muita evolução para lidar com os limitados esconderijos da savana [USGS, 2020]. Foi o caso dos cavalos que, no final do Oligoceno, passaram por período de diversificação com modificações anatômicas indicando aumento nas adaptações para corrida em comparação com ancestrais mais primitivos [Polly et al, 2011b]. Eles aumentaram de tamanho, ganharam pernas mais longas e perderam dedos para correr mais rapidamente [USGS, 2020]. 

A partir do final do Oligoceno, a América do Sul ficou isolada após se separar da Antártida e antes de se unir com a América do Norte. Neste intervalo de tempo, a fauna mamífera do continente evoluiu no chamado de Isolamento Esplêndido

Isolamento Esplêndido: isolamento do continente da América do sul que impulsionou evolução de faunas terrestres em escala continental documentando faunas distintas e  peculiares, inicialmente compostas principalmente por marsupiais, xenartros e ungulados nativos. Xenartros: mamíferos de antiga linhagem que inclui os tatus, as preguiças e os tamanduás. Suas vértebras lombares são "xenartrosas"; ou seja, possuem contatos extras que funcionam para fortalecer a parte inferior das costas e os quadris, auxiliando o uso das patas dianteiras para cavar.

[Weir et al, 2009], que durou até o fechamento do istmo do Panamá, há cerca de 3 milhões de anos [Schmittner et al, 2011]. Os registros fósseis mais antigos de macacos do Novo Mundo tem origem em Salla, na Bolívia, e datam de ~26 milhões de anos atrás [Bond et al, 2018]

No Mioceno, com o aumento das pradarias, multiplicaram-se os mamíferos ungulados, com seus múltiplos estômagos adequados para digerir gramíneas resistentes [USGS, 2020]. Na América do Norte, com o clima central não sazonal e mais seco no continente, decorrente de orogenia, as pradarias começaram a se espalhar. Elas levaram a uma dispersão evolutiva de herbívoros (inclusive no aumento de tamanho – os ungulados continuaram a aumentar de tamanho ao longo do Oligoceno) e carnívoros de habitat aberto. Tanto os perissodáctilos quanto os artiodáctilos passaram por um período de rápida evolução durante o Mioceno [Polly et al, 2011c]. Os elefantes aproveitaram as grandes migrações de mamíferos de continente para continente através das ligações por terra e apareceram pela primeira vez na América do Norte. A abundância e a diversidade de mamíferos estavam no auge. Surgiram os primeiros macacos antropoides [USGS, 2020].

5.2.2.7. Insetos

No Báltico, muitos insetos tiveram seus fósseis preservados em âmbar, incluindo dípteros,

Dípteros: moscas de duas asas, chamadas "moscas verdadeiras".

lepidópteros

Lepidópteros: mariposas e borboletas, com estimadas 180000 espécies divididas em 34 subfamílias e 130 famílias, sendo 12% borboletas.

e outros insetos [Grimaldi, 2009]. Alguns exemplos são:

• abelha Ctenoplectrella phaeton
  
  

  Ctenoplectrella phaeton: abelha com corpo robusto e pubescência corporal muito curta e esparsa. A fêmea tem corpo com comprimento de 5,77 mm, comprimento da asa anterior de 3,85 mm, cabeça ligeiramente mais larga do que longa. Tem coloração aparentemente marrom, sem manchas, face com cerdas simples, minúsculas e comprimidas, pernas em geral com cerdas curtas, dispersas e minuciosamente ramificadas. Espécies masculinas não foram encontradas.

  
  
  do Eoceno Médio [Gonzalez e Engel, 2011];
• aranha Balticoroma wheateri
  
  

  Balticoroma wheateri: espécie de aranha da família Anapidae que tem o metatarso (região do pé localizada entre o tornozelo e os dedos) da primeira perna altamente reduzido e modificado no que é presumivelmente uma estrutura de fecho em forma de Y. Anapidae: família de aranhas que têm seu habitat sob a casca de árvores ou em pequenos arbustos, especialmente em áreas úmidas.

  
  
  do Eoceno [Penney et al, 2011]; e
• formigas do Eoceno: Dlusskyus groehni
  
  

  Dlusskyus groehni: espécie de formiga que, entre outras características, apresenta mandíbulas se cruzando quando fechadas, margem mastigatória longa, com dois dentes apicais e preapicais afiados diminutos e uma fileira de dentículos afiados diminutos, serrilhados.

  
  
  (37,8-33,9 milhões de anos atrás) [Radchenko, 2023] e Leptomyrmex neotropicus
  
  

  Leptomyrmex neotropicus: formiga com olhos grandes muito proeminentes nas laterais da cabeça e com região occipital muito estreita. Possui largura máxima da cabeça (olhos excluídos) entre 0,6 e 1 mm e largura máxima dos olhos entre 0,1 e 0,24 mm. A operária apresenta cabeça, excluindo as mandíbulas, quase duas vezes mais longa que larga, com os olhos ligeiramente antes da linha média cefálica; lados cefálicos quase paralelos e acompanhando as bochechas por cerca de 4/5 de todo o comprimento; olhos grandes e subovais, com diâmetro máximo maior que a largura máxima da fronte; mandíbulas longas e delgadas, com uma fileira de 17 a 20 dentículos pequenos e irregulares na margem mastigatória e dentes visíveis na borda basal; e antenas muito longas e delgadas. O nome "neotropicus" faz referência à presença inesperada de um membro do gênero Leptomyrmex na região tropical americana.

  
  
  (~45 milhões de anos atrás) [Sawh et al, 2023].

Fotomicrografia de uma espécie operária da formiga Leptomyrmex neotropicus com vista lateral com segmento abdominal (gáster) distendido.

Foi preservada em âmbar dominicano do Mioceno encontrado nas proximidades de La Cumbre [Sawh et al, 2023]. As inclusões encontradas no âmbar de La Cumbre permitem inferir um paleoambiente com plantas tropicais ou subtropicais [Stach et al, 2020].

(Crédito da imagem: Sawh et al, 2023).

Cupins Mastotermes

Mastotermes: gênero de cupins.

também são encontrados em âmbar. Eis alguns exemplos [Bezerra et al, 2019]:

• na França, em floresta subtropical arborescente caracterizada por clima quente com estação chuvosa, do Eoceno Inferior;
• em Hampshire, Inglaterra, em ambiente com alternância rítmica de períodos climáticos mais úmidos e mais secos, do Eoceno Superior;
• no México, em floresta de terras baixas nas proximidades de manguezais costeiros, do final do Oligoceno e do Mioceno médio;
• na República Dominicana, em floresta de terras baixas nas proximidades de manguezais costeiros, do final do Oligoceno e do Mioceno médio;
• no sudeste do Brasil, em clima quente, do Eoceno-Oligoceno; e
• na Ilha de Wight, Inglaterra, em clima temperado, do Oligoceno.

5.2.2.8. Aves

A partir do Eoceno Médio, o clima adverso parece ter sido responsável ​​pelo desaparecimento de linhagens aviárias anteriormente disseminadas, como Lithornithiformes

Lithornithiforme: ave extinta semelhante a perdiz cujo crânio possuía ossos relativamente não fundidos (e, portanto, móveis), bicos longos e afilados para sondagem, garras robustas, um pigóstilo (osso da cauda) fracamente fundido e um esterno quilhado altamente desenvolvido. Voava, mas apenas ocasionalmente devido ao seu peso.

e Gastornithiformes.

Gastornithiforme: ave extinta de grande porte (3 a 5 m de altura) e robusta, incapaz de voar, que viveu na América do Norte, na Ásia e na Europa. Possuía bico enorme, pernas fortes, porém com agilidade reduzida. Era uma predadora provavelmente com dieta diversificada, alimentando-se tanto de animais como de plantas.

Outros grupos, como Galiformes,

Galiforme: ave de corpo compacto, que se alimenta do solo, com asas curtas e arredondadas para voos de curta distância. Varia em tamanho, desde pequena (28–40 g de peso) até o grande (até 14 kg de peso). Algumas espécies foram domesticadas. Inclui galinha, codornas, perdizes, faisões e perus. A maioria é granívora (se alimenta de grãos e sementes) a ligeiramente onívora (se alimenta de animais e plantas).

apresentaram substituição de algumas linhagens por outras, provavelmente mais adaptadas a um clima mais seco [Lindow e Dyke, 2006]. No Eoceno, apesar das extinções, houve uma diversificação de aves, como pinguins, pelicanos, patos e gaivotas [USGS, 2020].

No Oligoceno, surgiram as aves noturnas Caprimulgiformes,

Caprimulgiformes: ordem que engloba aves exclusivamente noturnas que possuem visão bastante adaptada à pouca luz e que durante o dia permanecem imóveis e camufladas no chão.

que se alimentam de insetos. Também aparecem pela primeira vez aves de rapina diurnas, como falcões, águias e gaviões [Polly et al, 2011b]. Provavelmente, a primeira destas aves, que se alimentavam de pássaros, tenha sido a Aviraptor longicrus,

Aviraptor longicrus: pequena ave de rapina de pernas longas do início do Oligoceno. Provavelmente se alimentava de pássaros e se assemelhava aos gaviões atuais nas proporções de comprimento dos primeiros ossos dos membros.

que surgiu no início do Oligoceno (30–31 milhões de anos atrás) [Mayr e Hurum, 2020].

Reconstrução da Paraphysornis brasiliensis,

Paraphysornis brasiliensis: ave predadora da família que tem o nome popular de "aves do terror". Viveu há ~23 milhões de anos na região sudeste do Brasil. Chegava a medir 2,4 m de altura, pesava ~180 kg e tinha crânio de 60 cm de comprimento. Possuía asas reduzidas, sendo incapaz de voar. Pela altura e disposição óssea, devia ser pouco veloz. Era uma predadora carnívora de emboscada e podia perseguir presas lentas. Alimentava-se de carniça ou roubava animais abatidos por predadores menores.

uma ave predadora brasileira.

(Crédito: Nobu Tamura).

Na América do Sul, no sudeste do Brasil, vivia na transição entre o Oligoceno e o Mioceno, a Paraphysornis brasiliensis. O fóssil de seu espécie-tipo foi encontrado em sedimentos da Bacia de Taubaté, no município de Tremendé, em São Paulo [Alvarenga, 1982].

5.2.2.9. Fauna marinha

Ao longo do Oligoceno, a tendência de resfriamento global afetou as províncias bióticas marinhas. Elas se fragmentaram quando alguns habitantes marinhos, capazes de suportar temperaturas mais baixas, afastaram-se da linha do Equador enquanto os que preferiam o calor se aproximaram de latitudes mais baixas. A tendência de resfriamento também provocou a redução da diversidade do plâncton marinho, a base da cadeia alimentar. Além disto, o Oligoceno médio foi marcado por uma regressão mundial do mar que fez diminuir o número total de espécies marinhas [Polly et al, 2011b].

No Oligoceno, é encontrada uma rica fauna de moluscos

Molusco: invertebrado de corpo mole, geralmente total ou parcialmente envolto em uma concha de carbonato de cálcio secretada por um manto mole que cobre o corpo.

exemplificada a seguir:

• moluscos de fundos batiais e mais rasos de lama diatomácea, incluindo os bivalves
  
  

  Bivalve: molusco protegido por um exoesqueleto com a forma de uma concha constituída por duas partes, chamadas valvas, que se articulam.

  
  
  Delectopecten,
  
  

  Delectopecten: gênero de moluscos bivalves, com valvas quase igualmente convexas, esculpidas com fileiras marginais de escamas ou vesículas, cristas radiais espinhosas e/ou estrias não marginais finas.

  
  
  Thyasira,
  
  

  Thyasira: gênero de mariscos de água salgada, que são moluscos bivalves marinhos da família Thyasiridae. Thyasiridae: família de organismos (associados a estruturas biogênicas) que se enterram em sedimentos e são frequentemente associados a habitats redutores, como áreas com alto aporte de matéria orgânica e infiltrações de metano.

  
  
  Macrocallista
  
  

  Macrocallista: gênero de mariscos de água salgada, que são moluscos bivalves marinhos da família Veneridae. Veneridae: família de organismos com 3 dentes em cada valva. Vivem em fundos arenosos ou lodosos.

  
  
  e Nuculana,
  
  

  Nuculana: gênero de mariscos de água salgada, que são moluscos bivalves com pequena concha em forma de lágrima. A concha interna possui duas áreas rugosas em ambas as extremidades onde se localizam os músculos que a fecham. São ativos e se movem sobre o substrato.

  
  
  na costa da Califórnia [Watkins, 1974];
• bivalves e gastrópodes
  
  

  Gastrópode: molusco principalmente marinho cuja classe engloba caracóis (terrestres, com concha externa), caramujos (aquáticos, também com concha externa) e lesmas (terrestres e marinhas, sem concha). Também engloba ostras, mexilhões e mariscos (todos com concha).

  
  
  do noroeste da Itália de bacia tardo-pós-orogênica localizada na parte interna do cinturão arqueado dos Alpes Ocidentais
  
  

  Alpes Ocidentais: parte dos Alpes que se estendem para o norte, a partir da costa, através do sudeste da França e noroeste da Itália, até o Lago Genebra e o vale do Ródano, na Suíça.

  
  
  e Ligurianos
  
  

  Ligurianos: parte mais sudoeste dos Alpes localizada no noroeste da Itália e no extremo sudeste da França.

  
  
  [Bonci et al, 2018];
• 25 espécies de moluscos e crustáceos
  
  

  Crustáceo: animal invertebrado com um exoesqueleto duro e pelo menos cinco pares de patas articuladas no tórax. Inclui caranguejos, lagostas e outros.

  
  
  encontrados em depósitos do Oligoceno no norte do Peru [Kiel et al, 2020];
• gastrópode Modulidae
  
  

  Modulidae: família de pequenos caracóis que são moluscos gastrópodes marinhos da superfamília Cerithioidea. Cerithioidea: superfamília de caracóis marinhos de médio a grande porte. Compreende ~300 espécies, distribuídas pelos oceanos do mundo, desde zonas de maré rasas até ambientes de águas profundas. Possuem concha única com abertura frequentemente estreita e em forma de fenda. Apresentam uma estrutura semelhante a um dente usada para se alimentar e raspar partículas de alimento das superfícies.

  
  
  do Oligoceno e Mioceno da Bacia de Aquitânia, da França [Lozouet et al, 2020]; e
• moluscos do final do Oligoceno de penhasco costeiro da ilha de Mors, na Dinamarca [Schnetler et al, 2024].

O foraminíferos de maiores proporções, os Nummulites,

Nummulites: foraminíferos encontrados no Paleógeno-Neógeno, particularmente proeminentes no Eoceno e geralmente abundantes em calcário. O calcário do Eoceno que ocorre no Saara é chamado de calcário nummulítico em referência à grande abundância de nummulites fósseis contidos nele.

são, por exemplo, encontrados em calcários:

• no Eoceno de Al Ain, nos Emirados Árabes Unidos [Wilson, 2011];
• no Eoceno-Oligoceno das Montanhas Buda, na Hungria [Kecskeméti, 1981];
• no Oligoceno inferior de Kurtch, no oeste da Índia [Sengupta et al, 2014; Prasad et al, 2024]; e
• no Oligoceno-Mioceno das Táuridas Ocidentais, no sudoeste da Turquia [Özcan et al, 2008].

À esquerda, foraminíferos Nummulites do Eoceno encontrados em Al Ain, nos Emirados Árabes Unidos. À direita, as pirâmides de Quéops (mais atrás) e de Quéfren, na Necrópole de Gizé, no Egito.

As pirâmides do Egito foram construídas com blocos de calcário rico em Nummulites que povoavam o oceano Tétis no Eoceno [Stanley Jr e Lipps, 2011]. 

Arquivos sedimentares das margens de Tétis registram o Ótimo Climático do Eoceno Médio.

Ótimo Climático do Eoceno Médio: evento transitório de aquecimento global que ocorreu há ~40 milhões de anos com duração de ~500 mil anos. Representa uma reversão significativa na tendência de resfriamento de longo prazo do Eoceno Médio ao Superior, sendo reconhecido principalmente no domínio marinho e menos descrito no ambiente terrestre. Houve aumento de 3 a 6 °C nas temperaturas oceânicas globais.

Durante o pico de aquecimento deste evento ocorreu um acúmulo de Nummulites, que está associado a níveis mais elevados do Tétis e a um clima quente árido a semiárido [Messaoud et al, 2023].

(Crédito das imagem: Wilson44691; Láscar).

No Oligoceno-Mioceno, entre 27 milhões e 19 milhões de anos atrás e entre 15 milhões e 13,5 milhões de anos atrás, alterações climáticas globais (em um mar interior subtropical) influenciaram a distribuição de conjuntos de nanoplâncton

Nanoplâncton: plâncton com organismos que medem de 2 a 20 micrômetros de tamanho.

calcário e foraminífero no Paratétis Central

Paratétis Central: mar que inclui a Bacia Panônica e as bacias do Foreland dos Cárpatos, na Europa.

[Holcoavá, 2016].

No Mioceno, novos ecossistemas marinhos provocaram o surgimento de novas formas. O clima global mais quente (relativamente às épocas anterior e posterior) favoreceu que florestas de algas marinhas surgissem pela primeira vez, assim como lontras marinhas e outras criaturas exclusivas daqueles ambientes. Por outro lado, mamíferos oceânicos como os Desmostylia

Desmostylia: mamíferos marinhos extintos, encontrados do Oligoceno superior ao Mioceno. Possuiam presas curtas e mandíbulas em forma de pá. Eram possivelmente herbívoros. Podiam se movimentar em terra firma, mas provavelmente faziam isto apenas para descansar ou acasalar. Seus parentes mais próximos incluem os elefantes e as vacas-marinhas.

foram extintos [Polly et al, 2011c].

Na cronoestratigrafia marinha do Mioceno, diatomáceas

Diatomácea: alga unicelular, microscópica, de hábito planctônico, coberta por carapaça de sílica hidratada e opalina. Além da ocorrência marinha, que é mais frequente, também pode ser encontrada em bacias sedimentares de lagoas de água doce. Planctônico: diz-se do organismo cujo poder de deslocamento é insuficiente para vencer a dinâmica das massas de água e correntes no ambiente aquático. Faz parte do plâncton. Plâncton: comunidade de seres, animais e/ou vegetais, unicelulares ou pluricelulares diminutos, que flutuam passivamente na superfície das águas salgadas, salobras ou doces de oceanos, mares e lagos.

e foraminíferos são os principais grupos utilizados. Eles eram abundantes e diversificados globalmente, assim como o diatomito,

Diatomito: rocha sedimentar silicosa biogênica, muito fina, constituída essencialmente por restos microscópicos de carapaças de diatomáceas. Sinônimo: Terra diatomácea.

comum no Mioceno [Polly et al, 2011c].

5.2.3. Neógeno superior

De 11,63 milhões a 2.58 milhões de anos atrás Mioceno superior e Plioceno
Luminosidade do Sol	de 99,9 a 99,95% da atual
Duração do ciclo dia-noite	de 23,8 a 23,9 horas
Temperatura	de 18 a 14°C
Concentração de O₂ na atmosfera	de 22,4 a 21,5%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	de 282 a 308 ppm com máxima de 361 ppm e mínima de 250 ppm

5.2.3.1. Deriva continental

No final do Mioceno, na Ásia, à medida que o Planalto Tibetano continuava a se deslocar para o norte e se elevar, a região árida se subdividiu em uma ocidental, da Península Arábica até o oeste da Ásia, e outra do leste asiático, de latitude média, entre o norte do Planalto Tibetano e o sul do Planalto Mongol.

Planalto Mongol: extensa região montanhosa do nordeste do grande planalto da Ásia Central, cobrindo uma área de ~2.600.000 km2 no centro-leste da Ásia. É dividido política e geograficamente pelo deserto de Gobi no estado independente da Mongólia (ou Mongólia Exterior) no norte e na Região Autônoma da Mongólia Interior da China no sul.

Simultaneamente, uma grande região árida surgiu no centro e no norte da Austrália enquanto ela se movia para o norte. A partir do final do Mioceno, a região árida no norte da África expandiu-se, ao contrário da australiana que se reduziu devido ao crescimento da região de monções do norte da Austrália em decorrência do seu movimento para o norte [Liu et al, 2019].

Localização de montanhas e planaltos do Mioceno-Plioceno citados nesta seção.

(Créditos: Scotese et al; Toto11zi; Ersi et al; worldatlas; Boschman; Sven Manguard; Fredericks; bluehour).

No início do Plioceno, os continentes estavam em posições muito semelhantes às que encontramos hoje. As montanhas do Himalaia continuavam a se elevar [USGS, 2020]. As placas tectônicas da Índia e da Ásia ainda estavam em colisão, erguendo ainda mais o Himalaia. Na América do Norte, as Cascades, as Montanhas Rochosas, os Apalaches e os planaltos do Colorado continuaram soerguendo. O final do Plioceno foi marcado na América do Norte pela elevação e inclinação para oeste da Sierra Nevada. Na Europa, muitas cadeias de montanhas se formavam ou continuavam em formação, incluindo os Alpes, que foram dobrados e empurrados [Polly et al, 2011d].

5.2.3.2. Sistema de Rifte da África Oriental

O Sistema de Rifte da África Oriental está localizado na fronteira divergente, sísmica e vulcanicamente ativa entre as novas placas tectônicas da Núbia e da Somália, na África Subsaariana [Stamps et al, 2018]. Este rifte se originou no Mioceno, há ~25 milhões de anos, na junção tripla de Afar,

Junção tripla de Afar: junção localizada na África Oriental que conecta três ramos de um complexo sistema de riftes incluindo o rifte do Mar Vermelho (limite entre as placas Árabe e Africana), o Golfo de Áden (limite entre as placas Árabe e Africana) e o Sistema de Rift da África Oriental (limite divergente que divide a Placa Africana em duas unidades tectônicas: as placas Núbia e Somália). É marcada pela Depressão de Afar, uma área de planícies de baixa altitude dividida por blocos de falhas e pontilhada por vulcões em escudo.

na Etiópia, e se estende para o sul ao longo do tempo. É um limite de placas divergentes em desenvolvimento ativo, onde a placa da Somália (porção oriental da África) está se afastando da placa da Núbia (restante do continente africano). As placas da Núbia e da Somália também estão se separando da placa Árabica ao norte. O ramo leste, que provavelmente começou a ser formado no início do Mioceno, constitui um sistema rico em vulcões que forma os riftes do Quênia e da Etiópia. O ramo oeste, provavelmente iniciado mais tarde no Mioceno, abrange uma série de lagos profundos e rasos extensos, incluindo o Lago Tanganica [Geolsoc, 2021].

Sistema de Rifte da África Oriental.

(Créditos: NASA; Pittalis, 2010; USGS, 2025; Wood e Guth, 2017). 

Antigos hominídeos provavelmente se desenvolveram nas pradarias do fundo do rifte, onde sua crescente capacidade de caminhar eretos facilitou a busca por alimento, a localização de predadores e a redução dos efeitos do sol quente em seus corpos. As paredes do Rifte ainda são uma barreira à mobilidade animal. A maioria dos mamíferos de grande e pequeno porte (herbívoros e carnívoros) são encontrados na porção oriental do rifte. Mesmo as espécies de aves são comumente restritas a um vale ou outro e raramente cruzam de um lado para o outro [Pennstate, 2007].

5.2.3.3. Passagem da Indonésia e Istmo do Panamá

A complexa passagem oceânica da Indonésia, que faz parte da Circulação Termohalina, exerce um importante controle sobre o clima. As águas do Pacífico fluem através do arquipélago indonésio para o Oceano Índico através do fluxo de Passagem da Indonésia. Ela teve início há cerca de 23 milhões de anos quando a Austrália colidiu com o Sudeste Asiático. Há ~10 milhões de anos atrás estava restrita. Durante o Plioceno, manteve-se assim até que as condições oceânicas modernas foram estabelecidas há 2,7 milhões de anos [Gallagher et al, 2024].

Circulação Termohalina com fluxo impedido pelo Istmo do Panamá e permitido pela Passagem da Indonésia.

(Adaptado de: NotasGeo).

Por outro lado, o fechamento do istmo do Panamá, há ~3 milhões de anos, foi acompanhado por mudanças drásticas no clima e na biosfera da Terra [Schmittner et al, 2011]. Além de bloquear a Corrente Termohalina, permitiu o Grande Intercâmbio Biótico Americano,

Grande Intercâmbio Biótico Americano: troca repentina de mamíferos pela ponte terrestre entre os continentes anteriormente isolados da América do Norte e do Sul. Resultou na rápida fusão de faunas de mamíferos continentais que evoluíram em isolamento quase completo umas das outras por dezenas de milhões de anos. A importância da migração de outros grupos faunísticos, além dos mamíferos, é menor.

entre a América do Norte e a América do Sul, possivelmente um dos maiores e mais rápidos episódios de intercâmbio conhecidos entre faunas continentais [Weir et al, 2009]. Houve maior migração de grupos de mamíferos do norte para o sul do que o contrário tanto no Pleistoceno quanto em relação à biodiversidade [Motta e Quental, 2025]. Em oposição aos mamíferos, a direção de migração das aves através do Istmo do Panamá foi principalmente de sul para norte [Weir et al, 2009].

Alguns exemplos de espécies que, no Grande Intercâmbio Biótico Americano, migraram através do Istmo do Panamá.

Quatro espécies de mamíferos e uma de ave que foram para a América do Norte (com borda e traço amarelos):

Erethizon dorsatum,

Erethizon dorsatum: porco espinho encontrado no EUA, Canadá, Alasca e norte do México. É robusto, lento e desajeitado por causa de sua pelagem espinhosa, que se estende da cabeça à cauda na porção dorsal e é usada para defesa. É noturno e possui adaptações arbóreas, incluindo garras longas. É herbívoro generalista. Sinônimo: porco-espinho norte-americano. Seus ancestrais migraram durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano para a América do Norte.

Neochoerus pinckneyi,

Neochoerus pinckneyi: capivara extinta que vivia no sul dos EUA, nas Índias Ocidentais, na América Central e no México. Seu corpo tinha comprimento de 108 cm. Tinha pelagem provavelmente grossa e esparsa. Possuía dentes incisivos inferiores mais compridos que as capivaras atuais. Tinha capacidade de natação não especializada, mas boa. Podia trotar e galopar. Era herbívora, alimentando-se principalmente de gramíneas. Habitava regiões próximas à água doce. Seus ancestrais migraram durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano para a América do Norte.

Glyptotherium texanum,

Glyptotherium texanum: parente distante dos tatus que vivia em terras baixas pantanosas nas proximidades de corpos d'água permanentes, no sul dos EUA e na costa do Golfo do México. Era herbívoro blindado que pastava gramíneas e plantas macias. Pesava mais de uma tonelada. Possuía carapaça rígida composta por placas de armadura óssea muito espessas. A barriga não era blindada, mas a cauda também era coberta por placas. As pernas eram curtas, robustas e atarracadas. Provavelmente conseguisse correr mais rápido que uma tartaruga, mas menos que outros animais em seu ecossistema. Sinônimo: Glyptotherium arizonae. Seus ancestrais migraram durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano para a América do Norte.

Titanis walleri e

Titanis walleri: uma das "aves do terror" que vivia na planície costeira do Golfo do México, na Flórida e no Texas. Predador grande e incapaz de voar. Pesava ~150 kg e media 1,8 m de altura. Seu crânio media ~60 cm de comprimento. Possuía garras nas pontas das asas que possivelmente serviam para agarrar suas presas. Era carnívora, tinha grande agilidade e caçava pequenos e médios mamíferos e lagartos. Seus ancestrais migraram durante o Grande Intercâmbio Americano para a América do Norte.

Didelphis virginiana.

Didelphis virginiana: marsupial que pode ser encontrado da Costa Rica ao sul de Ontário, no Canadá. Vive em vários habitats, mas prefere áreas próximas a fontes d'água, como riachos ou pântanos. Tem hábitos noturnos. É robusto com pernas curtas e corpos grossos e longa cauda. Geralmente pesa entre 2,1 e 2,8 kg (machos) e 1,9 e 2,1 kg (fêmeas). Dependendo do habitat pode chegar a 6 kg. O macho mede ~40,8 cm de comprimento corporal (a cauda tem 29,4 cm). A fêmea mede 40,6 cm de comprimento corporal (a cauda tem 28,1 cm). É noturno, solitário e terrestre, embora seja habilidoso escalador e pode construir tocas em árvores. Alimenta-se de forma oportunista incluindo vertebrados, invertebrados, material vegetal, frutas, grãos e carniça. Seus ancestrais cruzaram a ponte terrestre do Panamá durante o Grande Intercâmbio Americano em direção à América do Norte. Sinônimo: gambá-da-virgínia.

E quinze espécies de mamíferos que foram para a América do Sul (com borda e traço laranjas):

Nasuella olivacea,

Nasuella olivacea: carnívoro raro e pequeno, endêmico de florestas e páramos dos Andes da Colômbia e do Equador. Vive entre 1.300 a 3.862 m de altitude no Equador, mas chega a 4.260 m na Colômbia. Habita ambientes que variam de 9 a 24°C com uma taxa de precipitação anual de 1.600 a 2.400 mm. É diurna, terrestre, arbórea e gregária (apenas os machos adultos são solitários). Sua dieta é onívora, baseada em vegetais, frutas, vertebrados e invertebrados, apresentando preferência pelo consumo de insetos. Mede 36 a 80 cm de comprimento. Seus ancestrais dispersaram-se desde a América do Norte em direção à América do Sul no Grande Intercâmbio Biológico Americano. Sinônimo: quati-da-montanha-ocidental. Está na lista dos animais quase ameaçados de extinção.

Leopardus pardalis,

Leopardus pardalis: felino carnívoro solitário que ocorre em toda a América Latina exceto no Chile. Tem porte médio com 71-90 cm de comprimento corporal e 32-41 de comprimento de cauda. Pesa entre 6 e 18 kg. Possui pelagem espessa, de coloração amarelo-dourada com rosetas escuras dispostas principalmente nas laterais do corpo. No dorso as rosetas se fundem formando listras que vão do topo dos olhos à base da cauda. Tem hábitos predominantemente noturno e crepuscular. Durante o dia, dorme em ocos de árvores ou em arbustos. Vive em florestas, campos, savanas e regiões alagadas e parece exigir áreas de habitat com cobertura densa. Tem grande habilidade para subir em árvores, saltar e nadar. Alimenta-se principalmente de pequenos e médios vertebrados, incluindo grandes roedores, macacos, preguiças, pequenos roedores e marsupiais, aves e répteis. Seus ancestrais migraram durante a formação do Istmo do Panamá em direção à América do Sul.

Tapirus pinchaque,

Tapirus pinchaque: anta da montanha que vive no alto dos Andes do norte, nos páramos e florestas nubladas de Peru, Equador e Colômbia, em altitudes acima de 2.000 m. Possui pele fina com pelos espessos, incluindo um subpelo espesso, que a protegem nas baixas temperaturas noturnas. A cor da pelagem varia de marrom avermelhado a preto. Normalmente, mede ~1,8 m de comprimento e atinge ~0,9 metro de altura. Apresenta lábios e pontas das orelhas brancos caracteristicamente. Têm corpos longos e maciços, pernas muito curtas e finas, pescoço curto e cauda curta e grossa. Tem orelhas pequenas e arredondadas, que são imóveis, mas que lhes conferem uma audição aguçada. Geralmente, têm a parte traseira arredondada e a parte frontal afilada, o que as torna adequadas para movimentos rápidos em meio à vegetação rasteira. Seus olhos (altamente desenvolvidos) são pequenos e alinhados com a lateral da cabeça. Seus ancestrais migraram durante a formação do Istmo do Panamá em direção à América do Sul.

Panthera onca,

Panthera onca: felino solitário carnívoro que ocorria desde o sudoeste dos EUA (onde está extinta) até o norte da Argentina. No Brasil, já praticamente desapareceu da maior parte das regiões nordeste, sudeste e sul onde era vista. Mede entre 100 e 180 cm de comprimento corporal, entre 45 e 75 cm de comprimento de cauda e 68 e 75 cm de altura. Pesa entre 36 e 158 cm. Tem corpo robusto, dotado de grande força muscular, sendo a potência de sua mordida considerada a maior dentre os felinos de todo o mundo. Emite uma série de roncos muito fortes que são chamados de esturro, que podem ser ouvidos por quilômetros. Possui pelagem amarelo-dourada com pintas pretas na cabeça, pescoço e patas. Nos ombros, costas e flancos tem pintas formando rosetas que têm, no seu interior, um ou mais pontos. Pode ser, entretanto, inteiramente negra (característica melânica da mesma espécie). Ocorre em vários tipos de habitat, desde florestas, como a Amazônica e a Mata Atlântica, até ambientes abertos, como o Pantanal e o Cerrado. Tem maior atividade ao entardecer e à noite mas também pode ser ativa durante o dia. É territorialista. Tem uma dieta variada, incluindo de antas a rãs, mas geralmente consiste de vertebrados de médio a grande porte. O istmo panamenho serviu por milhares de anos como uma ponte terrestre natural da América do Norte para a América do Sul.

Sciurillus pusillus,

Sciurillus pusillus: pequeno esquilo encontrado em florestas tropicais perenes e maduras de terras baixas da América do Sul, ocorrendo esparsamente em países como Brasil, Guiana Francesa, Peru e Suriname. É o menor esquilo-arborícola do Hemisfério Ocidental. Mede ~102 mm de comprimento corporal e 114 mm de comprimento de cauda. Pesa ~39 g. Tem o dorso cinza, frequentemente grisalho, partes inferiores cinza-claro e cauda cinza. A cabeça é ligeiramente avermelhada e apresenta manchas brancas proeminentes com pelos brancos que se projetam sobre a borda das orelhas curtas. Tem pernas delgadas e os pés possuem 5 dedos cada. Membros anteriores alongados são uma adaptação que lhe permite escalar grandes troncos de árvores. Um importante recurso alimentar é a seiva e outros exsudatos de árvores de grande porte. Tem atividade diurna e seu pico é das 8h às 12h. Pode viver sozinho ou em pequenos grupos familiares. É conhecido por fazer seus ninhos com as fibras de algumas espécies de plantas. Raramente é caçado e tolera a fragmentação florestal devido à pequena área que ocupa por seu porte reduzido e seus hábitos alimentares. Seus ancestrais dispersaram-se desde a América do Norte em direção à América do Sul no início do Grande Intercâmbio Biológico Americano. Sinônimo: quatipuru.

Eira barbara,

Eira barbara: mustelídeo carnívoro encontrado com distribuição ampla do México ao norte da Argentina, habitando florestas tropicais e subtropicais. É encontrado em florestas tropicais e subtropicais, incluindo florestas secundárias, florestas de galeria, florestas nubladas e florestas de arbustos secos. Às vezes, ocorre em jardins, plantações e campos agrícolas. Pode caçar em pastagens, embora passe grande parte do tempo em áreas florestadas. Possui hábitos principalmente diurnos, especialmente no início da manhã e no final da tarde. Passa grande parte do tempo forrageando ou descansando em árvores ocas ou tocas subterrâneas. Sua dieta inclui frutas, pequenos vertebrados, insetos e carniça. Normalmente é solitário, mas às vezes é visto em pares de adultos e pequenos grupos, compostos por uma fêmea com seus filhotes. Mede 55,9 a 71,2 cm de comprimento corporal e 36 a 46 cm de comprimento de cauda. Pesa entre 2,7 e 7 kg. Machos adultos são 30% maiores que as fêmeas. Possui membros alongados e cauda longa e espessa. Sua pelagem é escura, mas a cabeça e o pescoço são acinzentados ou castanho-claros. Seus ancestrais migraram da AN para a AS no início do Grande Intercâmbio Biótico Americano, provavelmente antes do Istmo do Panamá estar completamente formado, aproveitando ligações entre as ilhas Choco e Panamá. Sinônimo: Irara.

Arctotherium angustidens,

Arctotherium angustidens: urso-de-face-achatada extinto que podia medir 3,5 m de altura em pé e ~2,3 m de altura nos ombros, quando apoiado nas quatro patas. É considerado o maior carnívoro mamífero terrestre conhecido. Tinha dieta onívora, porém com predominância de carne. Sua alimentação incluía grandes animais e também se alimentava de carniça. Seus caninos podiam medir até quase 10 cm de comprimento e serviam para agarrar e rasgar a carne de suas presas. Seus molares robustos eram próprios para quebrar ossos, possibilitando se alimentar de tutanos dos ossos. Podia ser encontrado em toda a América do Sul. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul durante o Grande Intercâmbio Americano, após a formação do Istmo do Panamá.

Arctotherium angustidens,

Arctotherium angustidens: urso extinto que podia ser encontrado em toda a América do Sul. Media até ~3,5 m de altura em pé e ~2,3 m de altura nos ombros quando apoiado nas quatro patas. É considerado o maior carnívoro mamífero terrestre conhecido. Tinha dieta onívora, porém com predominância de carne. Sua alimentação incluía grandes animais e também se alimentava de carniça. Seus caninos podiam medir até quase 10 cm de comprimento e serviam para agarrar e rasgar a carne de suas presas. Seus molares robustos eram próprios para quebrar ossos, possibilitando se alimentar de tutanos dos osso. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul durante o Grande Intercâmbio Americano, após a formação do Istmo do Panamá. Sinônimo: urso-de-face-achatada.

Ozotoceros bezoarticus,

Ozotoceros bezoarticus: cervídeo que ocorre em populações insulares no oeste, norte e centro da Argentina, leste da Bolívia, centro e sul do Brasil, Paraguai e Uruguai. Ocupa uma variedade de habitats abertos, em particular áreas de pastagens e matagais do cerrado. Possui hábitos diurnos, vivendo em pequenos grupos, mas também pode ser solitário. Mede ~65 de altura e pesa em média ~30 kg. Sua pelagem é amarronzada, sendo a parte superior da cauda e o focinho escuros e a parte ventral clara. Pode ainda apresentar listra mais escura ao longo da lateral do corpo. Possui orelhas curtas e pontiagudas e os chifres ramificados, geralmente de três pontas, caem anualmente. É considerado pastador-podador que se alimenta de folhas jovens, flores e sementes. Seus ancestrais migraram da América do Norte através do Istmo do Panamá para a América do Sul. Sinônimos: veado campeiro e veado branco.

Tremarctos ornatus,

Tremarctos ornatus: urso encontrado em regiões montanhosas dos Andes, em países como Equador, Colômbia, Venezuela, Peru e Bolívia. Também pode ocorrer no noroeste da Argentina e no Panamá. Habita grande variedade de habitats, mas é mais comumente encontrado em densas florestas nubladas, onde há abundância de alimento e abrigo, ou em páramos, matas rasteiras e pastagens. Acredita-se que se desloca entre os tipos de habitat dependendo da estação, mas o momento e os motivos são desconhecidos. É encontrado de 475 a 3.658 m de altitude, principalmente entre 1.900 e 2.350 m. Tem porte médio, mede 1,3 a 2,0 m de comprimento e pesa entre 60 e 200 kg. É tipicamente de cor preta uniforme, mas já foram observados indivíduos marrom-avermelhados. Apresenta marcas brancas ou castanhas no rosto que criam anéis ao redor dos olhos; marcas mais claras frequentemente se estendem pelo peito, formando uma mancha de pelo claro semelhante a um babador. Sua pelagem é de comprimento médio a longo. Tem cauda curta, com ~7 cm de comprimento, que muitas vezes fica completamente escondida por pelo. Tem constituição robusta, orelhas pequenas e arredondadas, pescoço curto e grosso e focinho robusto. Como todos os ursos, anda sobre a planta dos pés. Seus membros anteriores são mais longos que os posteriores conferindo-lhe habilidades de escalada. Tende a ser solitário (exceto quando há fêmea com filhotes), mas pode se reunir em grupo onde há abundância de alimento. Passa bastante tempo em árvores. Cria plataformas ou "ninhos" em árvores usadas para obter acesso a alimentos nos galhos elevados e para dormir. A musculatura da mandíbula e os dentes da bochecha rombudos são adaptações para dieta principalmente herbívora. Tem preferência por bromélias e frutas, mas comem também musgos, cactos, orquídeas, bambu, mel, madeira de árvores, palmeiras, invertebrados, pequenos mamíferos, pássaros e insetos e carcaças de gado. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Sinônimo: urso-de-óculos.

Sylvilagus brasiliensis,

Sylvilagus brasiliensis: coelho que, na América do Sul, é encontrado nos seguintes países: Venezuela (partes), Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Colômbia (oeste), Equador, Peru, Bolívia, Brasil (exceto a região norte e o sul do RS), Paraguai e Argentina (norte). Habita principalmente florestas tropicais úmidas, florestas decíduas e florestas secundárias e também é encontrado em pastagens que margeiam habitats florestais. Tem orelhas longas e finas. Alimentam-se de frutos, talos e brotos vegetais. Mede 38 a 42 cm de comprimento corporal e 2 a 2,1 cm de comprimento de cauda. Pesa entre 500 a 950 g. Suas patas traseiras são curtas. Sua pelagem dorsal varia de cinza-claro a quase preto. As laterais e a parte superior da cauda são ligeiramente mais claras. A pelagem ventral é esbranquiçada, com mancha escura na garganta. A cauda é amarelada e desbotada na parte inferior. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Sinônimo: Tapeti, Coelho-da-Floresta.

Chrysocyon brachyurus,

Chrysocyon brachyurus: canídeo carnívoro típico do cerrado brasileiro encontrado ao longo da América do Sul central, desde o nordeste do Brasil até o norte do Uruguai. Habita áreas de vegetação aberta incluindo campos, cerrados e florestas de cerrado. Mede 106 cm de comprimento corporal, 83 cm de altura e 45 cm de comprimento de cauda. Pesa entre 20 e 30 kg. Tem hábitos noturnos e crepusculares. Sua pelagem é geralmente de cor vermelho-dourado forte com longos pelos pretos formando uma crina que se estende da porção posterior da cabeça até a altura dos ombros. Possui orelhas grandes e eretas, membros alongados e caminhar peculiar. Possui coloração preta na porção terminal das patas e no focinho. O pescoço e a ponta da cauda são brancos. Sua dieta incorpora uma grande variedade de itens, que variam de acordo com a estação do ano. Alimenta-se de grandes porções de frutas, sendo dispersor de sementes. Também se alimenta de pequenos mamíferos, aves, insetos e répteis. É territorialista e, embora divida o mesmo espaço físico, casais raramente entram em contato, exceto durante a estação reprodutiva. É monógamo e ambos os pais cuidam de sua prole, pelo menos no estágio inicial de desenvolvimento. Comumente é mantido o mesmo casal que possui área de vida com grande sobreposição. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul, via Istmo do Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Sinônimo: lobo-guará

Notiomastodon platensis,

Notiomastodon platensis: parente distante extinto dos elefantes modernos que era encontrado, na América do Sul, principalmente em terras baixas, em países como Argentina, Bolívia, Chile, Uruguai, Paraguai, Brasil, Peru, Equador, Colômbia e Venezuela. Era caracterizado por seu focinho curto e crânio alto e altamente arqueado. A mandíbula curta se devia à perda das presas inferiores encontradas em seus ancestrais. Era capaz de consumir vários tipos de plantas, que variavam de acordo com os ambientes locais. No decorrer do último período glacial, adaptou-se ao consumo de gramíneas. É o único proboscídeo que existiu nas terras baixas da América do Sul, tendo sido extinto no ano ~9000 aC, no final do Pleistoceno. É possível que a caça por humanos recém-chegados pode ter desempenhado algum papel na sua extinção. Tinha porte médio a grande. Media 2,5 a 3 m de altura na cernelha e se estima que pesava de 3,15 a 7,6 toneladas ou mais. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul, através do Istmo do Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano.

Tapirus terrestris,

Tapirus terrestris: anta encontrada, além do Brasil, nos seguintes países: Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Paraguai, Peru, Suriname e Venezuela. É o maior mamífero terrestre da América do Sul. É herbívora e se alimenta de frutos e ramos. Geralmente habita áreas com recursos hídricos, pois é exímia nadadora. Tem hábito solitário, sendo encontrada acompanhada apenas durante a época de acasalamento ou de amamentação. Tem 04 dígitos nas mãos e 03 dígitos nos pés. Pode chegar a 300 kg de peso e medir ~2 m de comprimento, incluindo a diminuta cauda de 10 cm. Possui patas curtas, cabeça grande e focinho em forma de tromba móvel, curvada para baixo. Apresenta, nos adultos, pelagem curta e áspera e de coloração cinza escuro, tendo uma pequena crina no dorso do pescoço. Os filhotes nascem com a pelagem mais clara, listrada e salpicada com pintas brancas. Alimenta-se de plantas terrícolas e aquáticas, brotos, cascas de árvore e frutos, sendo dispersora de sementes. É uma habilidosa nadadora. Costuma defecar dentro d'água e de preferencia sempre no mesmo ponto, hábito que tem relação com demarcação territorial. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul, através do Istmo do Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Sinônimos: tapir, anta brasileira ou simplesmente anta.

Conepatus humboldtii e

Conepatus humboldtii: gamba que ocorre no sul da Argentina e do Chile em pastagens e matagais de montanha e savana tropical. Seu habitat varia de pastagens e arbustos a afloramentos rochosos. Também pode ser encontrado ao redor de habitações humanas. É encontrado em altitudes de 200 a 700 m. É solitário e ativo principalmente à noite. Forrageia exclusivamente em áreas verdes gramadas. Alimenta-se principalmente de insetos, mas também pode se alimentar de pequenos mamíferos, arbustos e frutas. Mede ~50 a ~60 cm de comprimento, incluindo a cauda que mede de 15 a 18 cm de comprimento. Pesa entre 1100 e 4500 g. Tanto machos quanto fêmeas são pretos e podem ter uma ou duas listras nas laterais do corpo. O macho é ligeiramente maior. Tem um rosto largo, sem pelos e saliente. A ausência da fina linha branca no meio do dorso o distingue de espécies semelhantes de gambá. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul, através do Istmo do Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano.

Lama guanicoe.

Lama guanicoe: camelídeo encontrado na parte oeste da América do Sul da Bolívia ao sul da Patagônia chilena e argentina. Habita ambientes desde o nível do mar até 4500 m de altitude ou mais, caracterizados por clima altamente sazonal, com cobertura de neve ou invernos secos, temperaturas frias a congelantes, ventos moderados a fortes e baixa precipitação. É encontrado em planícies, contrafortes montanhosos e ambientes montanhosos. Mede 190 a 215 cm de comprimento corporal, 23 a 27 cm de comprimento de cauda, 90 a 130 cm de altura no ombro e pesa 90 a 140 kg. Possui cores contrastantes, olhos castanhos grandes e alertas, forma aerodinâmica e ritmo energético. Darwin o descreveu como "um animal elegante, com um pescoço longo e fino e pernas finas". É um dos maiores mamíferos terrestres da América do Sul, atingindo seu tamanho máximo no sul do Chile e menor no norte do Peru. A cor da pelagem lanosa varia de marrom claro com tons de amarelo ocre nos indivíduos do norte a marrom avermelhado escuro no sul. O peito, a frente do pescoço, a barriga e a parte interna das pernas são mais ou menos brancas e a cabeça tem cor cinza a preta. Tem pelagem dupla, com pelos grossos e um subpelo macio. É um herbívoro não especializado, oportunista, intermediário e de alimentação mista, forrageando uma grande variedade de plantas. É basicamente um pastador, mas também se alimenta de plantas, com grande variedade, dependendo da disponibilidade, como epífitas, líquens, fungos, cactos, plantas suculentas, frutas, flores e folhas. Seus ancestrais migraram da América do Norte para a América do Sul, através do Istmo do Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano. Sinônimo: Guanaco.

(Crédito do mapa: NASA / Créditos das figuras: Glover; RunicPotato; Knight; dmitrchel; CodyPope; JarektUploadBot; Medau; Sifry; USFWS; Smit; Ninahale; Ugueto; Fonseca; Patomena; Paiva; Wilkins; Lacerda; Rosier; papayita; fainmen).

Na região do Panamá, uma série de eventos tectônicos significativos construíram o istmo que conhecemos hoje, com a junção das placas tectônicas da América do Norte e do Sul. Este processo resultou do ligeiro deslocamento da Placa do Caribe para o leste e teve impacto relevante na flora e na fauna em dois aspectos [Polly et al, 2011d]:

1. criação da ponte de terra que permitiu que as espécies migrassem entre os dois continentes
• da América do Sul para a América do Norte, com ancestrais de tatus, preguiças-gigantes, gambás e porcos-espinhos, e 
• na direção oposta, com a invasão de ancestrais de cães, gatos, ursos e cavalos; e
2. alterações no ambiente marinho, devido à junção das duas placas tectônicas, que fez com que um ambiente onde espécies interagiam há bilhões de anos agora se subdividia nos oceanos Atlântico e Pacífico, acarretando um impacto significativo na evolução daquelas que se isolaram umas das outras.

Devido à migração através do istmo, muitos animais foram extintos por causa da nova competição [USGS, 2020]. Além de mudar o curso da evolução biológica, o Istmo do Panamá provavelmente afetou o clima global ao alterar a circulação dos oceanos,[Krajick, 2014]. Esta alteração chegou a provocar acúmulo de gelo nos polos e, em decorrência, a extinção da maioria das espécies ali existentes. Na sequência, também impulsionou o avanço das geleiras e das eras glaciais do Plioceno Superior e do Pleistoceno subsequente [Polly et al, 2011d].

Se o istmo do Panamá não existisse [Coates, 2011]:

• a América do Sul não teria sido invadida pelas espécies que a colonizaram vindas da América do Norte;
• o Caribe e o Pacífico Leste seriam um oceano contínuo com espécies semelhantes;
• talvez a América do Sul não tivesse recebido humanos da Ásia, mas sim da Polinésia;
• o fenômeno El Niño provavelmente seria diferente, pois os padrões de circulação oceânica entre Atlântico e Pacífico seriam também diferentes; e
• o clima do norte da África não se tornasse mais seco, impedindo a formação de savanas e campos abertos, já que provavelmente a Corrente do Golfo não teria se fortalecido e águas quentes não fluíssem para o norte nem para o sul.

5.2.3.4. Clima

O Mioceno Superior é caracterizado por condições climáticas diversas que provavelmente dependeram de transformações paleogeográficas e climáticas globais [Ivanov et al, 2002]. Estas mudanças climáticas e modificações drásticas na distribuição e conectividade de grandes sistemas de bacias afetaram fortemente os padrões climáticos do Mioceno Médio ao Superior no Paratétis Oriental,

Paratétis Oriental: mar que se estendia a leste da área que hoje abrange a Romênia e a Bulgária, muito além do Lago Aral e da Bacia do Tarim, na China Ocidental. Teve influência crucial no desenvolvimento do clima e dos sistemas ecológicos terrestres da Eurásia.

antigo mar da Eurásia Central [Butiseaca, 2019]. Ocorreram flutuações em todos os parâmetros paleoclimáticos, com ciclos de condições úmidas/mais secas e mais quentes/mais frias [Ivanov et al, 2002].

Mural de Turtle Cove, do Centro de Paleontologia Thomas Condon, no Oregon, EUA.

Representa o início da erupção destrutiva do estratovulcão da Bacia de Harney (nas proximidades do atual município de Burns, no leste de Oregon), no Mioceno superior, há ~7 milhões de anos, expelindo gás e material piroclástico sobre as pradarias que abrigavam ungulados e mamíferos escavadores, além de predadores.

Referências:

Vulpes stenognathus (1),

Vulpes stenognathus: predador canídeo, relacionado às raposas vermelhas modernas, que se alimentava de animais menores, como esquilos e ratazanas. Teria aproveitado as grossas gramíneas da paisagem para emboscar suas presas.

Indarctos oregonensis (2),

Indarctos oregonensis: parente de grande porte dos ursos modernos. Tinha focinho curto e era um temível predador. Considerando que tinha pernas longas e grande estatura, teria facilmente se alimentado de pequenos animais pastadores, como Pliohippus e Hemiauchenia.

Teleoceras cf. fossiger (3),

Teleoceras cf. fossiger: animal que consumia pasto mas também consumia outros alimentos, como seus parentes rinocerontes africanos modernos. Este animal tinha pernas curtas e um peito em forma de barril, semelhante a um hipopótamo moderno, mas mais intimamente relacionado a um rinoceronte.

Mylohyus longirostris (4),

Mylohyus longirostris: semelhante aos porcos e às queixadas modernas, como as encontradas na América do Sul. Provavelmente era um forrageador, o que é indicado pelos seus dentes onívoros. Alimentava-se de frutas, nozes e bagas, além de outros tipos de vegetação mais suculenta da região.

Pliohippus spectans (5),

Pliohippus spectans: herbívoro de pernas longas, semelhante em tamanho e aparência aos cavalos modernos. Foi o primeiro verdadeiro cavalo com um dedo, ou ungulado de dedos ímpares (perissodáctilos). Esta característica é comum em animais que vivem em ambientes abertos de estepe/pradaria, porque há menos obstáculos. Ter vários dedos ajuda os animais a se esquivarem de pedras e outros detritos, enquanto ter apenas um dedo dá aos animais uma vantagem de velocidade. Não teria sido uma presa fácil para predadores mais lentos, pois era corredor rápido e chutador perigoso e forte.

Amebelodon sp. (6),

Amebelodon sp.: semelhante em tamanho a um elefante moderno, mas tinha quatro presas que teria usado para proteção ou para remover vegetação baixa das árvores. Tinha tromba que usava para agarrar vegetação e selecionar folhas ou galhos.

Hemiauchenia cf. vera (7) e

Hemiauchenia cf. vera: mamífero de pescoço longo com preferência por navegação. Tinha apenas duas maneiras de se defender de predadores: ficar perto do rebanho ou cuspir, assim como seus parentes camelos e lhamas.

Machairodus sp. (8).

Machairodus sp.: felino com dentes de sabre semelhante em tamanho às panteras atuais, Teria sido um caçador de emboscada, pois suas pernas eram curtas demais para uma perseguição sustentada com algo como Pliohippus. Tinha dentes de sabre menores do que alguns de seus parentes, que se encaixavam em sua boca de forma mais conformada, embora ainda fossem longos e eficazes para seu estilo de caça de emboscada. Acredita-se que viveu no Mioceno superior, embora existam apenas fragmentos de sua existência no registro fóssil.

(Créditos: Witter, 2018; NPS, 2023).

A hipotética intensificação da monção asiática, há ~8 milhões de anos, desencadeou um evento de intemperismo físico e químico no Planalto Tibetano e o aumento dos fluxos de elementos dissolvidos teve um efeito no oceano. No final do Mioceno e início do Plioceno, o aumento temporário na entrada de nutrientes desencadeou maior produtividade oceânica e sepultamento de carbono orgânico com redução de CO2 atmosférico [Filippelli, 1997].

No início do Plioceno, as concentrações atmosféricas de CO₂ tiveram máximas de até ~425 ppm [Dowsett e Gill, 2010]. Na primeira metade desta época, o clima era mais quente que o atual e os níveis do mar eram mais altos [USGS, 2020]. Este clima quente, entre 3 milhões e 3,3 milhões de anos atrás, teria tido influência da circulação oceânica. Acredita-se que o aquecimento da superfície tenha sido causado também por alterações paleogeográficas, pela vegetação estabelecida e pelo estado das camadas de gelo [Zhang et al, 2024].

Ao longo do Plioceno, as condições paleoclimáticas variaram de climas globais muito quentes e uniformes (ritmicamente a cada 40.000 anos) a ciclos glaciais-interglaciais de alta amplitude. No final do Plioceno, as concentrações atmosféricas de CO₂ diminuíram em direção aos níveis pré-industriais. Os níveis do mar foram 25 m mais altos que os atuais [Dowsett e Gill, 2010]. Passou a haver menos chuva, as temperaturas caíram e não só a camada de gelo na Antártida aumentou, como também surgiu gelo no Polo Norte [USGS, 2020]. Com o clima global mais frio e árido, as grandes calotas polares que começaram a se desenvolver fizeram com que a Antártida se tornasse o continente congelado que é hoje [Polly et al, 2011d]. 

Não se sabe ao certo as causas disto. Alterações na quantidade de calor transportado pelos oceanos foram sugeridas como uma possível explicação. Concentrações mais altas de gases de efeito estufa na atmosfera também podem ter contribuído. Além disto, é possível que a elevação do Himalaia, devido às colisões de placas entre a Índia e a Ásia, tenha acelerado o processo de resfriamento. Acompanhando este processo, um aumento da aridez levou a uma série de alterações ​​no meio ambiente. O Mar Mediterrâneo secou completamente e permaneceu com planícies e pradarias por milhões de anos [Polly et al, 2011d]. 

A desestabilização do sistema climático no final do Plioceno, que iniciou um período de intenso resfriamento e um acúmulo de gelo [Filippelli, 1997] significativo no Hemisfério Norte, começou há ~2,9 milhões de anos. Os ciclos glaciais-interglaciais se desenvolveram no final do Plioceno entre 2,9 e 2,7 milhões de anos [Poore, 2007] e levaram às "Eras Glaciais" do Pleistoceno [Dowsett e Gill, 2010].

5.2.3.5. Crise de Salinidade Messiniana

Durante o Mesozoico e o Cenozoico, o canto noroeste da África convergiu em direção à Península Ibérica e elevou os cinturões das montanhas Béticas, no sul daquela península, e a Cadeia Rif, no noroeste da África. Foram criados os corredores marítimos Bético e Rif que passaram a fechar gradualmente a conexão entre o Atlântico e o Mediterrâneo. No Mioceno superior, esta conexão foi fechada de vez e o Mediterrâneo secou quase completamente causando um evento chamado Crise de Salinidade Messiniana

Crise de Salinidade Messiniana: crise rápida e dramática que ocorreu durante o Messiniano (no final do Mioceno) na região do Mediterrâneo, confirmada pela descoberta de depósitos evaporíticos de 1 a 2 km de espessura sob o fundo do mar.

que durou ∼600 mil anos [AcademiaLab, 2024] entre ~5,9 milhões e ~5,3 milhões de anos atrás [Lugli, 2011].

Com o equilíbrio hidrológico negativo, foram depositadas grandes quantidades de evaporito

Evaporito: rocha sedimentar constituída por camadas de minerais de sal depositados diretamente de salmouras em áreas da bacia de sedimentação, notadamente litorâneas, em condições de forte evaporação.

no fundo da bacia do Mediterrâneo. Mais de um milhão de km³ de sal alcançaram espessuras de mais de 3 km em alguns locais. As bacias ocidental e oriental do Mediterrâneo se isolaram após a descida do nível do mar e passaram a evoluir separadamente, podendo inclusive ter entrado água doce, no lado oriental, proveniente do Mar Negro [Tripodi, 2017].

Durante a Crise de Salinidade Messiniana, o Mediterrâneo teria experimentado múltiplos rebaixamentos do nível do mar de alta amplitude, acumulação sem precedentes de evaporito e várias crises ecológicas. Na imagem acima, em A, o Mediterrâneo isolado, no auge da crise, consistiu de sub-bacias desconectadas com lagos endorreicos

Endorreiro: diz-se da condição hidrológica na qual a drenagem superficial não consegue atingir o oceano. Devido à ausência de escoamento superficial, geralmente provoca acúmulo de sais solúveis à medida que a água evapora.

rasos. Em B, o Mediterrâneo quase cheio, no final da crise, com as sub-bacias interligadas e com água do Atlântico já fluindo.

(Credito: Rodríguez-Tovar et al, 2023).

No início do Plioceno, abriu-se novamente a ligação com o Atlântico através do Estreito de Gibraltar e ocorreu ~há 5,3 milhões de anos a chamada Inundação Zancleana.

Inundação Zancleana: inundação do início do Plioceno que jogou água oceânica na bacia praticamente seca do Mediterrâneo com uma vazão mil vezes maior que a do atual Rio Amazonas.

Sedimentos foram depositados acima dos evaporitos e, em menos de dois anos, foi finalizada a Crise de Salinidade Messiniana. Passaram a existir zonas isoladas como se fossem "banheiras" em uma bacia fechada e o balanço hídrico se tornou positivo [AcademiaLab, 2024].

5.2.3.6. Vegetação

No final do Mioceno, 95% das famílias modernas de plantas com sementes já existiam e nenhuma foi extinta [Polly et al, 2011c]. Na segunda metade desta época, o aumento da orogenia e alterações nas correntes oceânicas e no gelo polar na Antártida, causaram diminuição das chuvas, aumento da sazonalidade e temperaturas mais baixas. Estas alterações climáticas fizeram com que as florestas continuassem a encolher e as pradarias se espalhassem ainda mais. As primeiras verdadeiras pradarias surgiram e cobriram grande parte dos continentes [USGS, 2020] a partir da evolução das gramíneas desde o Oligoceno [Polly et al, 2011b]. 

Simulação da distribuição dos biomas

Bioma: comunidade de plantas e animais vivendo juntos em clima específico.

terrestres no Mioceno superior, considerando a concentração média de CO₂ de 280 ppm e dados paleobotânicos, incluindo Floresta Boreal,

Floresta Boreal: floresta que cresce em ambientes de alta latitude, onde temperaturas congelantes ocorrem por 6 a 8 meses no ano e nas quais as árvores são capazes de atingir uma altura mínima de 5 m e uma cobertura de dossel de 10%.

Floresta Temperada,

Floresta Temperada: floresta com vegetação cuja cobertura é mais ou menos contínua de árvores de folhas largas. Ocorrem entre ~25° e ~50° de latitude em ambos os hemisférios. Geralmente é classificada como decídua (perde as folhas anualmente) e perene.

Floresta Tropical,

Floresta tropical: floresta que cresce em regiões tropicais variando amplamente em composição, estrutura e produtividade devido à diversidade de climas, tipos de solo e condições biogeográficas onde crescem. Normalmente desenvolve um dossel alto e fechado. Pode ser decídua (perde as folhas anualmente, ocorrendo onde a precipitação anual varia entre 1.000 e 2.500 mm) ou perene (cresce principalmente em baixas latitudes, ocorrendo onde a precipitação anual é superior a 2.500 mm).

Bosque xérico,

Bosque: área com elementos arbóreos com cobertura de copa de pelo menos 20%, incluindo espaços abertos. Xérico: diz-se do bioma terrestre seco com grande variação da quantidade de precipitação anual que recebe, geralmente menos que 250 mm anuais.

Savana, Pradaria, Tundra e Deserto.

(Baseado em: Forrest et al, 2015).

Este clima provocou, na maioria dos continentes, no Mioceno e no Plioceno, a diversificação de mamíferos pastores, como os perissodáctilos e os artiodáctilos. Também pode ter contribuído para impulsionar o surgimento de herbívoros de pernas longas nestas áreas [Polly et al, 2011d]. Com as pradarias , no Plioceno, o cavalo moderno evoluiu e os animais com cascos atingiram seu auge [USGS, 2020].

5.2.3.7. Hominídeos

No Plioceno, na África, os primeiros hominídeos

Hominidae: família dos hominídeos que incluem os grandes símios, das subfamílias Ponginae e Homininae. Ponginae: subfamínia dos orangotangos, pertencentes ao gênero Pongo. Homininae: subfamília dos hominíneos, que inclui as tribos Gorillini, Panini e Hominini. Gorillini: tribo dos gorilas, pertencentes ao gênero Gorilla. Panini: tribo que inclui o gênero Pan com as espécies Pan troglodytes (chimpanzés) e Pan paniscus (bonobos). Hominini: tribo da linhagem humana incluindo os gêneros Australopithecus, Paranthropus, Ardipithecus, Orrorin, Sahelanthropus (?) e Homo. Australopithecus: gênero de primatas extintos intimamente relacionados com seres humanos modernos (talvez seus ancestrais) e conhecidos por uma série de fósseis encontrados em vários locais no leste, centro-norte e sul da África. Viveram durante o Plioceno e o Pleistoceno. O nome do gênero significa "macaco do sul", como referência ao local da África em que os primeiros dos seus fósseis foram encontrados. Paranthropus: gênero de primatas extintos cujo nome significa "ao lado dos humanos", fazendo referência ao fato de não serem diretamente ancestrais, mas localizados em ramo lateral da árvore evolutiva humana. São caracterizados pelo aparato mastigatório exagerado. Ardipithecus: gênero de primatas extintos. São provavelmente ancestrais dos Australopithecus. Viveram no final do Mioceno até o início do Plioceno médio. Seu nome é formado pela junção de "ardi" (que em idioma afar significa "chão") com "pithecus" (que em grego significa "macaco"). Orrorin: gênero de primatas extintos possivelmente capaz de locomoção bípede e ereta, embora pudesse ser hábil escalador que se sentia confortável em árvores. Tinha esmalte dentário relativamente espesso, molares pequenos, incisivo superior forte, incisivo inferior inclinado e canino grande e pontudo. Seu nome significa "homem original" na língua africana Tugen. Sahelanthropus: gênero de primatas extintos com caixa encefálica pequena, crânio longo e estreito, arco dentário em forma de U, pequeno e estreito, órbitas separadas por pilar interorbital muito largo, plano da nuca alongado, incisivos relativamente pequenos, caninos superiores e inferiores com extenso desgaste apical. Era bípede habitual. Seu nome se refere a Sahel, região da África, na fronteira com o sul do Saara. Há ainda controvérsias sobre sua real condição de bípede. Homo: gênero de primata com capacidade craniana relativamente grande, estrutura dos membros adaptada a uma postura ereta habitual e marcha bípede, polegares bem desenvolvidos e totalmente oponíveis, mãos capazes de empunhaduras potentes e precisas, com capacidade de fabricar ferramentas de precisão padronizadas, usando uma ferramenta para fabricar outra.

evoluíram para diversas espécies distintas [USGS, 2020]. A divergência entre chimpanzés e humanos foi estimada (desde a década de 1960) entre 8 e 5 milhões de anos atrás e, mais tarde, razoavelmente confirmada com seguintes fósseis [Su, 2013]:

• Sahelanthropus tchadensis
  
  

  Sahelanthropus tchadensis: possível primata da linhagem humana encontrado no Chade. Apresenta características de hominídeos posteriores, como pequenos caninos desgastados na ponta. Possui base craniana curta e indícios de postura ereta e bipedalismo habitual, entretanto há controvérsias sobre sua real condição de bípede.

  
  
  (~7-6 milhões de anos);

Reconstrução do Sahelanthropus tchadensis.

(Crédito: Evanson).

• Orrorin tugenensis
  
  

  Orrorin tugenensis: primata da linhagem humana encontrado no Quênia. Compartilha várias características com hominídeos posteriores interpretadas (e ainda debatidas) como indicadores de bipedalismo, como formato do colo femoral, córtex mais espesso inferiormente do que superiormente no colo femoral, presença de um sulco obturador externo e tuberosidade glútea bem desenvolvida. Há indícios de que seja morfologicamente semelhante aos hominídeos do Plioceno, diferente do Homo e dos grandes macacos modernos, o que implica que ele pode ter possuído uma forma de bipedalismo semelhante à dos hominídeos do Plioceno.

  
  
  (~6,0-5,7 milhões de anos);
• Ardipithecus kadabba
  
  

  Ardipithecus kaddaba: primata da linhagem humana encontrado na Etiópia. Apresenta características de hominídeos posteriores incluindo indícios de que era capaz de agarrar objetos e ser bípede. Entre suas características incluem-se: tamanho do cérebro e tamanho e forma do corpo semelhantes aos dos chipanzés modernos; esmalte dentário espesso e caninos relativamente grandes em comparação aos humanos; uma tendência a caninos inferiores incisivos e pré-molares superiores semelhantes aos dos hominídeos; e grandes molares posteriores e incisivos mais estreitos (em comparação com os chimpanzés), que sugerem uma dieta incluía mais alimentos fibrosos do que apenas frutas e folhas. Podem ter usado ferramentas simples, como galhos, gravetos e outros materiais vegetais que eram facilmente moldados ou modificados, para uma variedade de tarefas simples, incluindo a obtenção de alimentos, além de pedras não modificadas, que podem ter sido usadas para processar alimentos duros, como nozes.

  
  
  (~5,8-5,2 milhões de anos); e
• Ardipithecus ramidus
  
  

  Ardipithecus ramidus: primata da linhagem humana encontrado na Etiópia. Apresenta características que o ligam com hominídeos posteriores, como caninos pequenos e rombudos, lordose lombar inferida, inclinação do dorso da falange do pé. Porém também apresenta características primitivas, como ausência de arco longitudinal no pé, membros anteriores e posteriores com comprimentos relativamente iguais e pelve inferior semelhante à dos macacos. Provavelmente era um bípede facultativo, capaz de subir em árvores com eficiência usando a palma de mãos e pés.

  
  
  (~4,4 milhões de anos);

Reconstrução do Ardipithecus ramidus.

(Crédito: astronoo).

Uma mudança ambiental que afetou os hominídeos foi a substituição de muitas florestas por pradarias, favorecendo animais de pasto

Animais de pasto: herbívoros que se alimentam principalmente gramíneas e de outros organismos multicelulares, como algas. Em inglês: grazing animals.

em detrimento de animais que se alimentavam predominantemente de folhas. Geralmente, os animais de pasto aumentaram o tamanho corporal e desenvolveram dentes maiores, adequados para uma dieta de grama, e pernas mais longas para caminhar longas distâncias e escapar de predadores. Foi também nesta época que alguns macacos desceram das árvores e começaram a viver nas planícies da África. De fato, acredita-se que o Australopithecus

Australopithecus: gênero de primatas extintos intimamente relacionados com seres humanos modernos (talvez seus ancestrais) e conhecidos por uma série de fósseis encontrados em vários locais no leste, centro-norte e sul da África. Viveram durante o Plioceno e o Pleistoceno. O nome do gênero significa "macaco do sul", como referência ao local da África em que os primeiros dos seus fósseis foram encontrados.

evoluiu no final do Plioceno [Polly et al, 2011d].

A evolução dos primeiros hominídeos tem se concentrado na locomoção dos Australopithecus considerando questões importantes sobre a influência de fatores ecológicos e da importância da bipedalismo na evolução humana inicial. Entre 4,4 milhões e 2,3 milhões de anos atrás, as capacidades alimentares dos primeiros hominídeos mudaram drasticamente, tornando-os adequados a uma variedade de habitats e de lidar com alterações relevantes na disponibilidade de recursos associadas às variações climáticas de longo e curto prazo [Teaford e Ungar, 2000].

Hominíneos

Homininae: subfamília dos hominíneos, que inclui as tribos Gorillini, Panini e Hominini. Gorillini: tribo dos gorilas, pertencentes ao gênero Gorilla. Panini: tribo que inclui o gênero Pan com as espécies Pan troglodytes (chimpanzés) e Pan paniscus (bonobos). Hominini: tribo da linhagem humana incluindo os gêneros Australopithecus, Paranthropus, Ardipithecus, Orrorin, Sahelanthropus (?) e Homo.

do Plioceno, como Ardipithecus ramidus, além de Australopithecus anamensis,

Australopithecus anamensis: hominíneo encontrado no Quênia datado entre 4,2 e 3,9 milhões de anos. Está associado a animais de florestas e a algumas espécies de pastagens. Seus dentes possuem esmalte espesso como os hominídeos posteriores. Apresenta anatomia nas extremidades do joelho e do tornozelo característica de bípedes posteriores.

Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis: espécie de hominíneo encontrado na África Oriental. Tem rosto projetado, postura ereta e uma mistura de características corporais semelhantes às de macacos e humanos. Seu cérebro era pequeno, medindo 385 a 550 cm³. Os machos tinham altura de ~1 a 1,7 m e pesam ~25 a 64 kg, sendo as fêmeas muito menores. Sua dieta era constituída por plantas (inclusive gramíneas), frutas e folhas. Era bípede, mas pouco acostumado a caminhar longas distâncias no solo. A capacidade de andar ereto deixou as mãos para tarefas como carregar comida e usar ferramentas. É a espécie de Lucy, uma jovem adulta que media apenas 1,05 metro de altura, pesava cerca de 28 kg e provavelmente morreu por causa de uma queda de grande altura.

e Australopithecus africanus,

Australopithecus africanus: hominíneo cujo primeiro exemplar foi encontrado em Taung, na África do Sul. Apresenta especializações humanas como o bipedalismo e outras relacionadas à mastigação que incluem expansão dos dentes da bochecha, aumento do tamanho da mandíbula e mudanças no crânio para acomodar uma mastigação poderosa. Machos pesavam ~41 kg e mediam 138 cm de altura. Fêmeas pesavam ~30 kg e mediam 115 cm de altura. O cérebro media 448 cm³. Viveu entre 3 milhões e ~2,4 milhões de anos atrás.

oferecem evidências para a primeira metade da evolução humana, desde nossa separação dos macacos pré-históricos até os primeiros membros do nosso próprio gênero, o Homo

Homo: gênero de primata com capacidade craniana relativamente grande, estrutura dos membros adaptada a uma postura ereta habitual e marcha bípede, polegares bem desenvolvidos e totalmente oponíveis, mãos capazes de empunhaduras potentes e precisas, com capacidade de fabricar ferramentas de precisão padronizadas, usando uma ferramenta para fabricar outra.

[Teaford e Ungar, 2000].

Acredita-se que os hominídeos, com registros desde 4 milhões de anos atrás, teriam um ancestral comum surgido na África entre 6 milhões e 9 milhões de anos atrás [Ashworth, 2025]. A origem do gênero Homo tem sido provisoriamente correlacionada com o resfriamento climático mundial documentado em cerca de 2,4 milhões de anos. Os primeiros fósseis do nosso gênero foram descobertos no leste, sudeste e sul da África, pertencentes a duas espécies: Homo rudolfensis,

Homo rudolfensis: hominíneo encontrado em Urhara, Malawi, e no Lago Turkana, no Quênia. Tem idade entre 2,5 milhões e 1,8 milhões de anos. Seu cérebro tem tamanho médio de 750 cm³. O crânio e os dentes são maiores que o do Homo habilis. Possui dentição com coroas e raízes complexas. O rosto é relativamente plano e longo (embora reconstruções mais recentes debatam isso e sugiram que o rosto era mais saliente). Possui pequena crista superciliar e tem ausência de cristas e marcas musculares pesadas encontradas em crânios de australopitecos. Era presumivelmente bípede, mas sem a capacidade de se mover em uma locomoção totalmente humana. Vivia predominantemente em ambiente de pastagem, onde o clima estava se tornando mais frio e seco em sua época. Provavelmente consumia material vegetal e carne. Seu nome significa "homem de Rudolph", um local do Quênia.

com uma combinação de dentição primitiva com locomoção mais moderna, e Homo habilis,

Homo habilis: hominíneo encontrado nos países do Quênia e da Tanzânia, na África, em particular no Lago Turkana, no Desfiladeiro de Olduvai e em Koobi Fora. Tem idade entre 2,3 milhões e 1,5 milhões de anos. Suas proporções corporais eram semelhantes às dos australopitecos, com as fêmeas crescendo até cerca de 1,1 m e os machos até cerca de 1,3 m de altura. O cérebro tinha, em média, 610 cm³ de tamanho, representando 1,7% do peso corporal. Isso representa um aumento significativo em comparação aos cérebros dos australopitecos, o que se refletiu em mudanças significativas no formato do crânio. Sua caixa craniana tornou-se mais cheia e arredondada devido à expansão do cérebro. Inícios de testa leve estavam aparecendo, o rosto tinha uma pequena sobrancelha arqueada e era menor e mais curto do que o dos ancestrais anteriores. O orifício para a medula espinhal estava localizado no centro da base do crânio, mostrando que esta espécie andava sobre duas pernas. A projeção facial foi reduzida em comparação com espécies anteriores. A mandíbula era menor do que a encontrada nos primeiros australopitecos. Os dentes eram dispostos em um arco mais arredondado como os dos humanos modernos e se tornaram menores e mais semelhantes aos destes, embora os incisivos ainda fossem relativamente grandes. Características dos ossos das pernas e dos pés também indicam que esta espécie andava sobre duas pernas, que eram relativamente curtas, proporcionando a esta espécie proporções de braços e pernas que eram relativamente semelhantes às dos macacos e semelhantes às dos australopitecos. Os ossos dos dedos eram ligeiramente curvos e tinham formato intermediário entre os ossos curvos dos dedos dos macacos quadrúpedes e os ossos retos dos dedos dos humanos modernos. As proporções dos ossos dos dedos sugerem que possuíam a capacidade humana de formar uma pegada de precisão. Vivia em ambiente predominantemente campestre, onde o clima estava se tornando mais frio e seco em sua época, o que pode ter impulsionado novas estratégias de alimentação, incluindo a coleta de lixo e o uso de ferramentas. Era predominantemente vegetariano, mas incluía um pouco de carne em sua dieta. Seu nome significa "homem habilidoso" porque foi o primeiro hominíneo a ser encontrado associado a ferramentas de pedra.

com uma redução progressiva das raízes dos dentes, mas assemelhando-se a grandes macacos em vez de humanos no esqueleto pós-craniano [Schrenk et al, 2007]. Outra espécie antiga seria o Homo erectus,

Homo erectus: hominíneo encontrado principalmente na China e na Indonésia. Tem idade entre 1,6 milhões e 100 mil anos, embora existam estimativas de idade entre 1,8 milhões e 35 mil anos. Possuía esqueleto robusto semelhante ao dos humanos modernos, mas seu corpo tendia a ser mais baixo e atarracado. Seu cérebro media cerca de 1050 cm³, com estrutura semelhante à dos humanos modernos. Tinha rosto grande, com uma testa baixa e inclinada, sobrancelha enorme e nariz largo e achatado. O crânio era largo e longo, com ângulos agudos na parte traseira, diferente da curva encontrada nos humanos modernos. Os ossos do crânio eram muito grossos e formavam uma pequena crista central, conhecida como quilha da linha média, ao longo do topo do crânio. O maxilar era grande e grosso, sem queixo pontudo. Os dentes molares tinham raízes grandes, mas estavam diminuindo em direção a um tamanho mais moderno. Os membros eram como os dos humanos modernos, embora os ossos fossem mais grossos, sugerindo um estilo de vida fisicamente exigente. Suas ferramentas mais antigas foram encontradas na China fabricadas há ~1 milhão de anos. Com o tempo, as ferramentas tornaram-se gradualmente menores e passaram a incluir uma maior variedade de designs. O resfriamento e a seca que ocorreram em períodos glaciais de sua época trouxeram uma expansão de habitats abertos, com pastagens e estepes mistas. Tais ambientes favoreceram o pastoreio de grandes animais, que teriam sido caçados por ele. Consumia grandes quantidades de carne suplementada com alimentos vegetais e, em geral, tinha uma dieta semelhante à dos primeiros humanos modernos. Seu nome significa "homem ereto", por indicar sua capacidade de ficar em pé e caminhar com um postura ereta.

que existiu por mais de 1,5 milhão de anos e seria ancestral do Homo heidelbergensis,

Homo heidelbergensis: hominíneo que evoluíu na África, viveu entre ~300 mil e ~600 mil anos atrás e algumas populações já existiam na Europa há ~500 mil anos. Possuía mandíbula grande com ossos pesados, mas com dentes pequenos semelhantes aos do Homo sapiens. Apresentava testa larga e inclinada, parede craniana posterior vertical e abertura nasal relativamente larga. A mandíbula inferior não tinha queixo saliente e pontudo. Seu cérebro tinha tamanho médio de ~1250 cm³. Media ~1,80 m de altura e tinha pernas relativamente longas com ossos grossos e fortemente constituídos. Vivia e trabalhava em grupos cooperativos, caçava animais de grande porte e fabricava uma variedade de ferramentas, incluindo machados de pedra e lanças de madeira com pontas de pedra. Dominava o uso do fogo. Seu nome significa "home de Heidelberg", que é uma cidade da Alemanha.

[Ashworth, 2025].

Reconstrução de alguns hominíneos citados nesta seção:

(A) Australopithecus afarensis (~3,7-3,0 milhões de anos), 

(B) Australopithecus africanus (~3,0-2,4 milhões de anos), 

(C) Homo rudolfensis (~2,4-1,8 milhões de anos), 

(D) Homo habilis (~2,3-1,5 milhões de anos), 

(E) Homo erectus (~1,8-0,035 milhões de anos),  e

(F) Homo heidelbergensis (~0,6-0,3 milhões de anos).

(Créditos: Lazaros; Aschwin; Daderot; Moraes; Ashcraft; Evanson).

Artefatos de pedra de 3,3 milhões de anos são a primeira evidência direta de que os ancestrais humanos mais antigos podem ter possuído as habilidades mentais necessárias para construir ferramentas de pedra afiadas. Eles foram encontrados nas proximidades do Lago Turkana, no Quênia, em 2011, nas terras áridas do deserto do noroeste do Quênia. Acredita-se que a fabricação sofisticada de ferramentas foi uma resposta à mudança climática que levou ao encolhimento das florestas e à disseminação das savanas. Lâminas de pedra provavelmente ajudaram os humanos antigos a obter alimento, inclusive a cortar a carne de carcaças de animais, pois havia menos alimentos, como frutas, disponíveis nas florestas [Choi, 2015].

5.2.3.8. Glaciação no Hemisfério Norte

O início de grandes glaciações no Hemisfério Norte parece ter sido o ápice do resfriamento do Cenozoico em alta latitude e de longo prazo (processo que começou no início do Eoceno e é marcado pelos primeiros indícios de camadas de gelo na Antártida há ~36 milhões de anos). O resfriamento prolongado levou a um estado climático crítico com acúmulo de camadas de gelo no Hemisfério Norte [Andersson, 2011].

A caracterização do ambiente do Pleistoceno com glaciação bipolar substancial e regular foi definida pela glaciação no Hemisfério norte, alcançando a Groenlândia, a América do Norte e a Eurásia [Hain e Chalk, 2024]. Grandes eventos glaciais não teriam ocorrido nos mares nórdicos até pouco antes de 3 milhões de anos atrás, embora intervalos glaciais provavelmente tenham iniciado na fronteira do Mioceno médio/final. Uma intensificação das condições glaciais foi registrada em larga escala há ~2,75 milhões de anos no Planalto de Vøring e há 3,3 milhões de anos no Planalto da Islândia [Andersson, 2011].

Houve um declínio de 3°C na temperatura global da superfície do mar, que recebeu detritos transportados pelo gelo no Atlântico Norte e no Pacífico. Os principais fatores candidatos que impulsionaram esta situação são [Hain e Chalk, 2024]:

• força tectônica causando alterações na circulação oceânica: 
• a orogenia teria tido efeitos diretos sobre a circulação atmosférica e o aumento de intemperismos químico e físico; e
• o empobrecimento da Cordilheira Groenlândia-Islândia-Escócia e o fechamento do Istmo do Panamá teriam tido implicações indiretas na circulação meridional do Atlântico; e 
• ultrapassagem de um limiar climático de CO₂:
• uma tendência de declínio de longo prazo no CO₂ desde o Mioceno pode ter atingido um limiar crítico permitindo a glaciação bipolar e os feedbacks climáticos associados.

Diversas causas para o início das glaciações do Hemisfério Norte foram sugeridas [Andersson, 2011]:

• declínio na concentração de CO2 atmosférico por aumento da produtividade oceânica ou soterramento de carbono orgânico e ao intemperismo químico; 
• fechamento definitivo da Via Marítima Sul-Americana com fluxo fortalecido de água quente e salgada para o norte suprimindo a formação de gelo marinho e produzindo mais umidade do oceano que ficaria disponível para as massas de terra circundantes, desencadeando o crescimento de grandes camadas de gelo também favorecidas por mudanças na obliquidade orbital da Terra.

No início do Plioceno, as glaciações no Hemisfério Norte teriam enfraquecido a circulação termohalina e, com o limiar crítico climático alcançado, variações nos parâmetros orbitais da Terra e, portanto, a insolação, podem ter afetado a intensificação dos gases de efeito estufa [Andersson, 2011].

5.2.4. Quaternário

De 2,58 milhões aos tempos presentes Pleistoceno e Holoceno
Luminosidade do Sol	de 99,95 a 100% da atual
Duração do ciclo dia-noite	de 23,9 a 24 horas
Temperatura	de 14 a 14,7°C com mínima de 9,7°C
Concentração de O₂ na atmosfera	de 21,5 a 21%
Quantidade de CO₂ na atmosfera	de 308 a 365 ppm com mínima de 280 ppm

5.2.4.1. Os corais do Caribe e o limite Plioceno-Pleistoceno

Na transição Plioceno-Pleistoceno do clima mais quente do Plioceno para eras glaciais do Pleistoceno, a Terra passou por alterações oceânicas impulsionadas pelo avanço do gelo antártico [Hill et al, 2017]. Viveram esta transição diversas comunidades de corais solitários e flabelo-meandroides de vida livre (FSFM, em inglês)

Corais solitários e flabelo-meandroides de vida livre: corais que vivem soltos no substrato com colônias compostas de um único coralito (solitário), uma série linear de flabelídeos ou múltiplas séries lineares de coralitos (meandroides). Coralito: esqueleto de um pólipo individual. Pólipo (de coral): animal minúsculo que pode viver individualmente ou em grandes colônias formando um recife de coral. Flabelídeo: coral com apenas um pólipo com boca cercada por tentáculos. Meandroide: coral onde os pólipos estão altamente associados uns aos outros.

do Caribe [Klaus et al, 2011].

No final do Mioceno e início do Plioceno, entre 8 milhões e 4 milhões de anos atrás, a velocidade de surgimento de novas espécies destes corais era aproximadamente o dobro da de outros corais zooxantelados.

Zooxantelado: coral que contém células de fotossíntese chamadas zooxantelas encontradas em seus tecidos. Zooxantela: célula que usa a energia do sol para transformar o dióxido de carbono e a água em oxigênio e ajudar o coral a remover resíduos. Fornecem ao coral os blocos de construção de açúcares e proteínas, que são os produtos da fotossíntese.

No Plioceno, elas viveram em habitats oligofóticos principalmente

Oligofóticos: diz-se de ambientes aquáticos tipicamente localizados onde a penetração da luz é significativamente reduzida, resultando em atividade de fotossíntese limitada.

rasos próximos à costa, mas até mesmo mais profundos. Eram bem adaptados aos perfis deposicionais de baixo ângulo, maior produtividade, maior sedimentação e temperaturas mais quentes. Porém, no início do Pleistoceno, entre 2 milhões e 1 milhão de anos atrás, os corais FSFM sofreram extinção abrupta no Caribe, afetados pela alteração das condições ambientais e pela eliminação de habitat adequado [Klaus et al, 2011].

O limite Plioceno-Pleistoceno era marcado pelo estratotipo,

Estratotipo: sucessão de camadas de rochas, selecionada por comitê autorizado de correlação geológica, com limites bem identificados em localidade-tipo e que serve como padrão de correlação e de comparação com unidades cronoestratigráficas ou litoestratigráficas equivalentes. Sinônimo: seção-tipo. Localidade-tipo: sítio específico (perfil ou área) onde está localizada uma seção-tipo de determinada unidade estratigráfica. Unidade cronoestratigráfica: camada ou conjunto de camadas de rochas definido como referência de um intervalo de tempo geológico e atendendo a hierarquia da subdivisão do tempo geológico. Unidade litoestratigráfica: conjunto de rochas individualizadas e delimitadas com base nos seus caracteres litológicos, independentemente da sua idade.

na Itália, por um leito de argila associado ao subcrono de polaridade normal de Olduvai

Subcrono de polaridade normal: subcrono com magnetização com direção ao norte, ou seja, aponta para o atual Polo Norte magnético da Terra. É o contrário da polaridade reversa, quando há apontamento para o atual Polo Sul magnético. Crono: unidade de tempo geológico, geralmente de curta duração, que corresponde a uma cronozona. Cronozona: zona que abrange todas as rochas formadas em qualquer local durante um intervalo de tempo representado por algum elemento geológico ou por algum intervalo concreto de estratos. Olduvai: subzona de polaridade normal ocorrida entre 1,95 milhões e 1,77 milhões de anos atrás, com reversão de polaridade em seu topo entre 1,8 milhões e 1,7 milhões de anos atrás.

[Pasini e Colalongo, 2009; Sier et al, 2017]. Entretanto, mais tarde a fronteira Plioceno-Pleistoceno passou do topo do evento Olduvai para os atuais 2,58 milhões de anos atrás, limite correlacionado com características litoestratigráficas e pedoestratigráficas, tamanho de grão, suscetibilidade magnética e taxas de sedimentação de loess do norte da China. Estas evidências, coincidindo com a reversão geomagnética de Gauss-Matuyama,

Gauss-Matuyama: reversão geomagnética ocorrida há 2,58 milhões de anos.

marcam adequadamente uma transição climática de condições quentes-úmidas duradouras para flutuações frias-secas e quentes-úmidas substanciais [Yang e Ding, 2010].

5.2.4.2. Transição climática do Pleistoceno médio

No Pleistoceno inferior, após 1,9 milhões de anos atrás, as temperaturas da superfície do mar de leste para oeste no oceano Pacífico diminuíram significativamente. Nos trópicos e subtrópicos, foi uma transição para o modo atual de circulação, com intensificação da Circulação Walker

Circulação Walker: circulação leste-oeste da atmosfera sobre o Pacífico tropical, com o ar subindo acima das regiões oceânicas mais quentes (normalmente a oeste) e descendo sobre as áreas oceânicas mais frias (normalmente a leste).

com diminuição das temperaturas subtropicais. Se considerarmos esta uma transição climática global (o fenômeno foi também observado nos registros lacustres da África Oriental), então o principal passo na intensificação, que ocorreu entre ~1 milhão e ~600 mil anos, na glaciação no Hemisfério Norte foi a chamada Revolução do Pleistoceno Médio 

Revolução do Pleistoceno Médio: transição com acentuado prolongamento e intensificação dos ciclos climáticos glaciais-interglaciais globais. Antes, desde a glaciação do Hemisfério Norte, o clima global parecia responder a variações de obliquidade, com frequência de 41 mil anos. Após, a frequência passou a ~100 mil anos. Entre 942 e 892 mil anos, o volume global de gelo aumentou e esta situação persistiu até ~725-650 mil anos. Então, os fortes ciclos climáticos de 100 mil anos começaram. Sinônimo: "Problema dos 100 mil anos" (o sinal de excentricidade é de longe o mais fraco dos parâmetros orbitais).

[Maslin, 2011].

Os ciclos glaciais-interglaciais se tornaram mais longos, com máximos mais frios e nitidamente assimétricos [Hain e Chalk, 2024]. Diversas causas foram postuladas para esta transição não linear, incluindo: tamanho crítico das camadas de gelo do hemisfério norte, tendência de resfriamento global, erosão do regolito abaixo da camada de gelo, inclinação orbital, dorsais submarinas Groenlândia-Escócia, ciclo do carbono e CO2 atmosférico [Maslin, 2011].

5.2.4.3. Ciclos do tipo glacial-interglacial

A descoberta das eras glaciais teve início com o conceito de "Grande Era Glacial" moldado pelo zoólogo e geólogo suíço Jean Louis Rodolphe Agassiz (1807-1873) a partir da interpretação de esqueletos e restos congelados de grandes mamíferos encontrados na Sibéria, no início do século XIX [Berger, 2007]. O Pleistoceno, que corresponderia ao mito de "Grande Era Glacial", na verdade consistiu em uma série de eventos cíclicos de períodos glaciais e interglaciais que se repetiram por ~50 vezes, sendo pelo menos 20 deles com eventos glaciais de frio severo [Manz, 2020].

A posição dos continentes era essencialmente a mesma de hoje, entretanto, o contorno dos continentes mudou como resultado dos períodos glaciais, quando o nível do mar caia pois a água ficava presa no gelo. Durante um período interglacial, o nível do mar subia à medida que o gelo derretia e a água fluia para os oceanos [USGS, 2020].

No Quaternário, os ciclos glacial-interglacial resultaram do crescimento e recuo de grandes camadas de gelo continentais no Hemisfério Norte, com períodos glaciais mais frios, mais empoeirados e geralmente mais secos e períodos interglaciais que refletiam picos de radiação solar nos verões daquele hemisfério. O clima global sofreu maior influência do crescimento das camadas de gelo do Hemisfério Norte porque as alterações na radiação solar nas altas latitudes sul, próximo a Antártida, não estavam em sincronia com a temperatura global. Os períodos mais frios ocorreram aproximadamente na época em que as altas latitudes sul sofriam picos de insolação. Já, no Hemisfério Norte, havia sincronia neste sentido [NOAA, 2021].

A teoria astronômica sustenta que a ocorrência dos ciclos glaciais-interglaciais seguiu variações na excentricidade, obliquidade e precessão orbital da Terra, que têm períodos predominantes de ~100, ~41 e ~23 mil anos, respectivamente [Rial, 2004]. Tais variações provocaram mudanças na insolação solar associadas ao controle dos ciclos glaciais do Pleistoceno [Bralower e Bice, 2004], influenciando principalmente a quantidade de energia solar recebida em altas latitudes [Muller, 2024], mais intensa nos verões do Hemisfério Norte nos períodos interglaciais [NOAA, 2021].

Desde o Quaternário médio, os ciclos glacial-interglacial têm tido uma frequência de ~100 mil anos, influenciados pela excentricidade da órbita da Terra. Estes são mais fracos que os que duram ~23 mil anos, influenciados pela precessão dos equinócios. Há influência também de processos não lineares, como feedbacks positivos do sistema climático. O aquecimento no final dos períodos glaciais tende a ocorrer de forma mais abrupta e diversos feedbacks positivos são responsáveis ​​por isso, sendo um deles o feedback gelo-albedo. Outro envolve o CO₂ atmosférico: nos períodos glaciais, a quantidade de CO₂ atmosférico diminui em parte porque o oceano profundo armazena mais CO₂ (devido a mudanças na mistura oceânica ou na atividade biológica) enfraquecendo o efeito estufa. E no final dos períodos glaciais, a liberação de CO2 intensifica o efeito estufa [NOAA, 2021].

As sequências de loess

Loess: depósito eólico distal, pouco ou não estratificado, constituído por frações finas (0,015 a 0.05 mm de diâmetro) que sofreram deflação e foram acumuladas marginalmente a regiões desérticas, em locais de menor energia eólica.

-paleossolos

Paleossolo: solo antigo preservado por capeamento de material sedimentar ou rochas (sedimentares ou vulcânicas) mais jovens.

são reconhecidas como um dos registros terrestres mais completos dos ciclos glaciais-interglaciais do Quaternário [Pierce et al, 2011]. Elas refletem a alternância de glaciais frios e secos e interglaciais quentes e mais úmidos, sendo que o paleossolo documentaria condições mais úmidas, enquanto o loess é frequentemente inferido como refletindo condições mais áridas [Zech et al, 2013]. Estas correlações têm sido estudadas, por exemplo:

• no Planalto de Loess da China, na província de Shaanxi, abrangendo três ciclos glaciais-interglaciais entre ~350 mil e ~80 mil anos atrás [Xue et al, 2025];
• ao sul de Jackson Hole, Wyoming, EUA, associadas a dois ciclos glaciais-interglaciais ocorridos há ~150 mil anos [Pierce et al, 2011];
• em Crvenka, no norte da Sérvia, abrangendo os últimos ~140 mil anos [Zech et al, 2013]
• na Europa, Rússia e Ásia, entre ~122 mil anos atrás e o ano ~22000 aC [Rutter et al, 2003]; e
• no norte do Irã, entre ~92 mil anos atrás e o ano ~16000 aC [Kehl et al, 2005].

Nos ciclos glaciais mais extremos, o gelo cobriu as partes setentrionais da América do Norte, Europa e Ásia. As flutuações climáticas também causaram grandes alterações na vegetação e nos habitats dos animais, bem como mudanças significativas na circulação oceânica. Houve vários avanços e recuos significativos das duas principais camadas de gelo: a Laurentide

Laurentide: camada de gelo do Último Máximo Glacial cujo pico ocorreu no ano ~19000 aC cobrindo uma porção significativa da América do Norte ao longo de 10 mil anos, recuando e avançando periodicamente. Esta camada, em sua extensão máxima, espalhou-se até o sul, na latitude 37° N, cobrindo uma área de mais de 13.000.000 de km² e, em algumas áreas, sua espessura atingiu 2.400–3.000 metros ou mais.

    

na américa do Norte e a Fenoscandiana

Fenoscandiana: maior massa de gelo que cobriu repetidamente o norte da Europa. Em sua última extensão máxima, no ano ~18500 aC, cobriu a Península Escandinava, partes da Dinamarca, norte da Alemanha e Polónia ao sul e avançou várias centenas de km no oeste da Rússia a leste. Desintegrou-se há ~10 mil anos.

na Europa e na Ásia. No Pleistoceno, os ciclos glaciais-interglaciais corresponderam a [Bralower e Bice, 2004]:

• mudanças de temperatura mais pronunciadas em altas latitudes (variações de ~10°C) do que em baixas latitudes;
• oscilações abruptas na circulação atmosférica com cinturões de vento, como a Zona de Convergência Intertropical, deslocando-se latitudinalmente em vários graus;
• subidas e descidas do nível do mar até 120 metros e avanços e recuos da linha costeira nas plataformas continentais;
• grandes inundações de água doce em rios em momentos em que o gelo derretia; e
• movimentos para o norte e para o sul dos cinturões de vegetação em todo o continente.

5.2.4.4. A última reversão magnética

A última reversão magnética foi a Matuyama-Brunhes 

Reversão magnética de Matuyama-Brunhes: reversão magnética em que as três primeiras, das quatro fases de instabilidade, refletiram rápido enfraquecimento do campo magnético e baixa latitude do polo. Após as quais, o campo inverteu a polaridade magnética durante o crono Matuyama. A quarta fase concluiu a reversão e o campo entrou no estado de polaridade normal no crono Brunhes.

(M–B), que aconteceu há ~773 mil anos. Antes do limite M–B, ocorreu uma clara decadência na intensidade do campo geomagnético. Após o término das instabilidades, que abrangeram ~20 mil anos, a intensidade do campo magnético se recuperou e, inclusive, tornou-se maior do que antes [Haneda et al, 2020].

5.2.4.5. Homo sapiens e parentes

Os Neandertais (Homo neanderthalensis)

Homo neanderthalensis: hominíneo que viveu entre ~400 mil anos atrás e o ano ~38000 aC em toda a Europa e no sudoeste e centro da Ásia. Tinha o rosto projetado para a frente com nariz grande e largo, sobrancelhas duplamente arqueadas e fortes, corpo relativamente curto, musculoso e atarracado, com quadris e ombros largos. Seu cérebro tinha pelo menos 1.200 cm³ a 1.750 cm³ em um crânio longo e baixo com arcada proeminente acima dos olhos. Media ~1,50-1,75 m de altura e pesava ~64-82 kg. Era inteligente, caçador proficiente, capaz de se comunicar e talentoso, sendo fabricantes habilidosos de ferramentas, como evidenciado por objetos escavados, como lanças e machados de mão de sílex. Comia carne, plantas e fungos, além de mariscos quando disponíveis. Seu nome significa "humano do Vale do Neander".

e os Denisovanos

Denisovano: hominíneo descendente de migrantes da África encontrado na Caverna Denisova nas Montanhas Altai, Mongólia. Provavelmente viveu na Sibéria e no Leste Asiático há ~50 mil anos atrás, uma área habitada por Neandertais e Homo sapiens. O conhecimento sobre sua anatomia é limitado. Porcentagens de seu DNA foi encontrado em Homo sapiens modernos e também em Neandertais.

são parentes humanos extintos mais próximos do Homo sapiens

Homo sapiens: hominíneo que tem origem na África, sendo encontrado desde ~300 mil anos atrás até o presente, enquanto o Homo sapiens moderno é reconhecido desde ~160 mil anos atrás. Coexistiu por muito tempo na Europa e no Oriente Médio com os Neandertais e, possivelmente, com o Homo erectus na Ásia e o Homo floresiensis na Indonésia, mas agora é a única espécie do gênero Homo não extinta. Seu crânio tem formato que o diferencia das espécies humanas anteriores. No entanto, o formato do corpo tende a variar devido à adaptação a uma ampla gama de ambientes. Os mais antigos possuíam corpos com troncos curtos e delgados e membros longos. Tais proporções corporais refletem uma adaptação para sobreviver em regiões tropicais, devido à maior proporção de superfície de pele disponível para resfriar o corpo. Com a expansão populacional para regiões mais frias, estruturas mais robustas evoluíram gradualmente, como uma adaptação que ajudou o corpo a reter calor. O humano moderno tem agora uma altura média de cerca de 1,6 m nas mulheres e 1,75 m nos homens. Atualmente seu cérebro tem tamanho médio de ~1.350 cm³, o que representa 2,2% do peso corporal. Os mais antigos, no entanto, tinham cérebros ligeiramente maiores, com quase 1.500 cm³. O Homo sapiens moderno tem crânio com base curta e caixa craniana alta, ao contrário de outras espécies do gênero Homo, em que o crânio é mais largo na parte superior. A caixa craniana mais cheia também resulta em quase nenhum estreitamento atrás das órbitas oculares. A parte de trás do crânio é arredondada e indica uma redução nos músculos do pescoço. O rosto é razoavelmente pequeno com um osso nasal saliente. A crista da sobrancelha é limitada e a testa é alta. As órbitas oculares são quadradas em vez de redondas. As mandíbulas são curtas, o que resulta em um rosto quase vertical. Geralmente não há espaço entre os últimos dentes molares e o osso maxilar. As mandíbulas são leves e possuem um queixo ósseo saliente para maior resistência. Os dentes estão dispostos em um formato parabólico, no qual as fileiras laterais se espalham para fora, em vez de permanecerem paralelas, como em nossos primeiros ancestrais de mandíbula longa. Os dentes são relativamente pequenos em comparação com as espécies anteriores. Isso é especialmente perceptível nos incisivos frontais e caninos. Os dentes pré-molares frontais no maxilar inferior têm duas cúspides de tamanho igual (saliências na superfície de mastigação). Os ossos de braços e pernas são mais finos e menos robustos do que os das primeiras espécies humanas e indicam uma redução no tamanho dos músculos em relação a eles. As pernas são relativamente longas em comparação com os braços. Os ossos dos dedos das mãos e dos pés são retos e sem a curvatura típica dos nossos primeiros ancestrais australopitecos. A pélvis é mais estreita de um lado para o outro e tem um formato de tigela mais profundo da frente para trás do que nas espécies humanas anteriores. Há cerca de 40.000 anos surgiram culturas complexas e altamente inovadoras, que incluíam comportamentos que reconheceríamos como típicos dos humanos modernos. Esta evolução talvez se deva à mudança na cognição humana. É provável que os Homo sapiens tenham desenvolvido maior capacidade de pensar e se comunicar simbolicamente ou de memorizar melhor. Inicialmente, após ~240 mil anos atrás, fabricava ferramentas de pedra, como lascas, raspadores e pontas, que eram semelhantes em design às feitas pelos Neandertais. À medida que técnicas mais sofisticadas se desenvolveram em algumas partes do mundo, foi utilizada uma gama mais ampla de materiais, incluindo osso e marfim. Surgiram flechas de ponta pequena, lanças farpadas e foices. Novos estilos e técnicas surgiram especialmente nos últimos 40.000 anos. O controle sofisticado do fogo, incluindo lareiras, fossos e fornos complexos, permitiu que o Homo sapiens sobrevivesse em regiões que nem mesmo os Neandertais adaptados ao frio conseguiam habitar. Fornos, datados a partir do ano 24000 aC, eram capazes de queimar peças de argila a temperaturas superiores a 400 graus Celsius. Roupas de pele de animais podem ter sido usadas em áreas mais frias, embora evidências diretas de vestimenta existam apenas nos últimos 30.000 anos. A arte rupestre começou a ser produzida a partir do ano 38000 aC na Europa e na Austrália. Seu nome significa "homem sábio".

e os três devem ter compartilhado um ancestral comum, que poderia ter sido o Homo heidelbergensis ou o Homo antecessor,

Homo antecessor: hominíneo que viveu entre ~1,2 milhão e ~800 mil anos atrás na Europa, tendo se espalhado desde a África através do Oriente médio. Possui tamanho do cérebro de ~1000 cm3. Seu corpo era semelhante ao do Homo sapiens moderno, mas mais robusto. Media ~1,6-1,8 m de altura. Tinha nariz projetado, testa baixa e sobrancelha dupla marcada e coque occipital saliente na parte posterior do crânio. Possuía dentes robustos e mandíbula com queixo recuado. Sua dieta incluía grandes quantidades de carne. Suas ferramentas não eram sofisticadas e incluíam lascas de cortes simples. Na Europa pode ter evoluído para o Homo heidelbergensis e na África, para o Homo sapiens por meio de uma espécie desconhecida. Seu nome significa "homem pioneiro".

mas mais provavelmente deve ter sido outra espécie ainda não identificada [Hendry, 2023]. Neandertais e Homo sapiens teriam começado a se separar há ~800 milhões de anos e o primeiro ancestral do gênero Homo teria vivido há pelo menos um milhão de anos. Diferentemente dos seus parentes, o Homo sapiens é o único humano vivo [Ashworth, 2025]. Há evidências de que Homo sapiens antigos cruzaram com Neandertais e Denisovanos, mas não se sabe qual a extensão disto nas populações modernas [Massilani, 2020].  

Os Neandertais evoluíram na Europa e na Ásia e já estavam estabelecidos na Europa há ~400.000 anos atrás. Os mais conhecidos viveram entre ~130.000 anos atrás e o ano 38000 aC e a partir de então desapareceram. Eram adaptáveis, vivendo em ambientes frios de estepes na Inglaterra e na Sibéria há ~60.000 anos e em florestas temperadas quentes na Espanha e na Itália há ~120.000 anos. Dominaram o uso do fogo há pelo menos 200.000 anos, o que era útil para viver em ambientes extremamente desafiadores. Cuidavam de seus doentes e enterravam seus mortos, o que sugere que eram seres sociais e até compassivos [Hendry, 2023].

Geralmente é aceito que os vestígios mais antigos conhecidos de Homo sapiens foram encontrados em Jebel Irhoud, Marrocos, com ~300.000 anos, apresentando uma mistura de características antigas e modernas. O formato do cérebro ainda não havia evoluído, mas as características faciais e dentais do Homo sapiens já estavam presentes. Estes fósseis estão associados a algumas das primeiras evidências da Idade da Pedra média, quando começaram a ser pré-moldadas ferramentas manuais  [Bower, 2017]. 

Os diferentes tipos de ferramentas encontradas espalhadas pelo mundo indicam que as populações de Homo sapiens ficaram isoladas umas das outras por longos períodos, provavelmente devido a barreiras como desertos, florestas e rios. Estas populações se combinaram a longo de milhares de anos para dar origem ao Homo sapiens moderno [Ashworth, 2025]. Antes da dispersão do Homo sapiens para fora da África, entre 70 mil e 60 mil anos, houve uma dispersão no interior daquele continente [Bower, 2017]. 

O Homo sapiens evoluiu durante o Pleistoceno e, no final desta época, espalhou-se pela maior parte do mundo, exceto pela Antártida [Polly et al, 2011; USGS, 2020; Zimmermann e Pester, 2022]. A extinção de grandes animais em diferentes continentes parece estar correlacionada com a chegada dos humanos, mas ainda há dúvidas se os primeiros caçadores humanos eram suficientemente numerosos e tecnologicamente avançados para exterminar espécies inteiras [Polly et al, 2011e].

5.2.4.6. Últimas ocorrências climáticas extremadas

O último interglacial já finalizado, o Eemiano,

Eemiano: evento interglacial caracterizado por níveis eustáticos elevados do mar, recuo das camadas de gelo globais para tamanhos mínimos e estabelecimento de conjuntos bióticos que se assemelham aos do Holoceno. Constitui um modelo de referência comparativo para um ciclo climático interglacial completo. Define informalmente na sua base a fronteira entre o Pleistoceno médio e o Pleistoceno superior.

foi definido pelo nível do mar estabelecendo seus limites entre ~126 mil e ~116 mil anos atrás. O noroeste da Europa foi dominado por florestas até ~115 mil anos atrás e, o sudoeste, até ~110 mil anos atrás [Müller, 2011]. Associado ao Eemiano, entre ~132 mil e ~128 mil anos atrás, ocorreu o evento Heinrich 11

Heinrich 11: evento climático em que água de degelo da glaciação do Hemisfério Norte entrou no Atlântico Norte entre ~132 e ~128 mil anos atrás. Resultou em mudanças em larga escala na circulação oceânica, incluindo o resfriamento no Atlântico Norte e no Ártico e o aquecimento no Oceano Antártico e nos oceanos em geral. Corresponde ao estágio 11 do evento Heinrich. Evento Heinrich: evento climático com marcadores muito significativos de água de degelo em geral (por exemplo, detritos transportados por gelo) em núcleos de sedimentos do Atlântico Norte.

[Sime et al, 2025].

O Último Máximo Glacial (UMG)

Último Máximo Glacial: evento glacial em que o volume global de gelo atingiu seu máximo pela última vez e os níveis do mar associados estavam em seus níveis mais baixos. Considerando isótopos de oxigênio e níveis do mar, abrange o intervalo entre os anos ~22000 aC e ~16000 aC, centrado no ano ~19000 aC. Considerando registros de poeira em núcleos de gelo polares, abrange o intervalo entre os anos ~25000 aC e ~21000 aC, o que corresponde ao intervalo entre o pico de concentração de poeira nos núcleos de gelo da Groenlândia e da Antártida e os mínimos globais do nível do mar. Quase todas as camadas de gelo do UMG estavam presentes entre os anos ~24500 aC e ~18000-17000 aC.

corresponde ao máximo volume global de gelo que ocorreu durante o Último Ciclo Glacial (UCG)

Último Ciclo Glacial: período entre o penúltimo e o atual integlaciais, abrangendo o último estágio frio entre 110,8 mil anos e o inicio do Holoceno. Sinônimo: Último Período Glacial.

[Hughes et al, 2013]. 

Os eventos climáticos Dansgaard-Oeschger, 

Dansgaard-Oeschger: eventos climáticos onde as condições glaciais frias são interrompidas por um aquecimento abrupto (ao longo de 10 a 100 anos), seguido por um resfriamento lento (ao longo de ~1.000 anos) que retorna às condições glaciais. Produzem aquecimento no norte e, devido ao aumento do transporte de calor, acarretam resfriamento no sul.

entre ~117 mil anos atrás e o ano ~8000 aC [Izumi et al, 2023], e Heinrich,

Heinrich: eventos climáticos que operam de maneira oposta aos eventos Dansgaard-Oeschger, intensificando o resfriamento nas latitudes médias do norte. Constituem marcadores muito significativos de água de degelo em geral (por exemplo, detritos transportados pelo gelo) em núcleos de sedimentos do Atlântico Norte. Detritos transportados pelo gelo: sedimentos que foram arrastados por gelo flutuante, icebergs ou gelo marinho e que se depositaram no fundo do mar quando o gelo envolvente derreteu.

entre os anos ~58000 aC e ~14000 aC [NSF, 2023], são dois tipos de alterações rápidas identificadas no Oceano Atlântico Norte. Ocorreram ao longo do final da era glacial e da transição com o Holoceno, mas não no próprio Holoceno [Morgan, 2011].

5.2.4.7. O clima do Holoceno

O Holoceno começou após a última grande era glacial [Vancura, 2024]. No início, o clima teve um aquecimento abrupto e as condições quentes e úmidas prevalecessem até o ano ~2000 aC quando os níveis de umidade e as temperaturas começaram a diminuir [Wang et al, 2010]. Atualmente, vivemos um período interglacial com condições climáticas mais amenas. No entanto, os ciclos naturais continuam a influenciar o clima da Terra, sugerindo que futuros ciclos são inevitáveis, inclusive com a provável influência contínua das atividades humanas [Vancura, 2024].

5.2.4.8. 20000aC ao recente

De 20000aC ao recente, a história climática da Terra precisa ser revisada em maior detalhe.

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